В образовании поперечной перегородки между клеток в
нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя
мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда
не заходят.
В
клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную
роль играют пекти-новые вещества и слизевые полисахариды.
У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются
и содержат даже пигменты; у дру-гих вокруг клеток образуется
специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный
во-круг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол,
окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых
водорослей трихомы окружены настоящими чехлами -- влагалищами.
Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких
переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными
или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями
и вер-хушкой бывает параллельной или косой, иног-да
даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения
новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых
слоев меж-ду старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc,
Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения
слизи через поры в оболочках.
Протопласт
сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее
считался диффуз-ным, разделенным лишь на окрашенную
пери-ферическую часть -- хроматоплазму -- и ли-шенную
окраски центральную часть -- центро-плазму. Однако различными
методами микро-скопии и цитохимии, а также ультрацентри-фугировапием
было доказано, что такое раз-деление может быть только
условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо
вы-раженные структурные элементы, и разное их расположение
обусловливает различия между цептро- и хроматоплазмой.
Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых
водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2)
фотосиптетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и
другие цитоплазматические гра-нулы. Но так как нуклеоплазма
занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие со-ставные
части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей
пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое
разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях прото-пласта).
Пигменты,
сосредоточенные в периферической части протопласта,
локализованы в пластинча-тых образованиях -- ламеллах,
которые рас-полагаются в хроматоплазме по-разному: хао-тично,
бывают упакованы в гранулы или ори-ентированы радиально.
Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.
В
хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще
эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов)
и различного рода кристаллы. В зависимости от физио-логического
состояния и возраста клеток все эти структурные элементы
могут сильно из-меняться вплоть до полного исчезновения.
Центроплазма
клеток сине-зеленых водорос-лей состоит из гиалоплазмы
и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние
пред-ставляют собой хроматиновые элементы, кото-рые
окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые
элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку
в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток
делятся продольно, и половинки поров-ну распределяются
по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра,
в клетках си-не-зеленых водорослей вокруг хроматиновых
элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки
и ядрышек. Это -- ядроподобное образование в клетке,
и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы,
содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.
Установлено,
что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы.
Иногда сое-динены между собой также системы ламелл соседних
клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае
нельзя считать ку-сками мертвого вещества. Это живая
составная часть клетки, которая постоянно участвует
в ее жизненных процессах подобно перипласту жгу-тиковых
организмов.
Протоплазма
сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп
растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли,
наполненные клеточным соком. Вакуоли по-являются только
в старых клетках, и возник-новение их всегда приводит
к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей
часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это
полости в протоплазме, наполненные азо-том и придающие
клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или
почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов
почти постоянно, но есть и такие виды, у ко-торых их
не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто
считается таксономически важным признаком, но, конечно,
еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще
всего встречаются они в клетках у таких видов, которые
ведут планктонный образ жизни (пред-ставители родов
Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др.,
рис. 50, 58,1). Нет сомнения в том, что газовые вакуоли
у этих водорослей служат своеобразным приспособле-нием
к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения»
в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно,
и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis
aeruginosa и М. flos-aquae, можно наблюдать
(особенно
осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей.
У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно,
часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного
(Nosloc pruniforme), крупные коло-нии которого всегда
живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях
весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато-коричневые
колонии приобретают тогда серо-ватый, иногда даже молочный
оттенок и в течение нескольких дней полностью расплы-ваются.
Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает,
что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями и стали
черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных
анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются
до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается
образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное
деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало
новому организму (колонии). Подобную картину можно наблю-дать
и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов
глеотрихии. Иногда газо-вые вакуоли появляются только
в некоторых клетках трихома, например в меристемальной
зоне, где происходит интенсивное деление кле-ток н могут
возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли
каким-то образом помогают.
Газовые
вакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы
и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов,
жи-вущих в верхних слоях придонного ила (в сап-ропеле),
в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли
располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок.
Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей
бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного
кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводо-родного
брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают
в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые
выделяются при ферментативных процессах, происходя-щих
в клетке.
Состав
пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень
пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных
пигмен-тов. Они относятся к четырем группам -- к хлорофиллам,
каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов
пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротино-идов
-- -, - и -каротинов; из ксантофил-лов -- эхинеона,
зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др.,
а из билинротеинов -- с-фикоцианина, с-фикоэритрина
и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленых
водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся
еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие
хлоро-филла b. Последнее еще раз свидетельствует о том,
что сине-зеленые водоросли являются древней группой,
отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития
еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие
которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает
наиболее высокий коэффи-циент полезного действия.
Разнообразием
и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных
систем объяс-няется устойчивость сине-зеленых водорослей
к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза.
Этим же частично объясняется и существование их в крайних
условиях обита-ния -- в пещерах, богатых сероводородом
слоях придонного ила, в минеральных источниках.
Продуктом
фотосинтеза в клетках сине-зеле-ных водорослей является
гликопротеид, кото-рый возникает в хроматоплазме и там
же отла-гается. Гликопротеид похож на гликоген -- от
раствора иода в йодистом калии он приобре-тает коричневый
цвет. Между фотосинтетиче-скими ламеллами обнаружены
полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем
слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые
зерна в центроплазме представ-ляют собой запасные вещества
белкового про-исхождения. В плазме обитателей серных
во-доемов появляются зернышки серы.
Пестротой
пигментного состава можно объяс-нить и разнообразие
цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска
их варьи-рует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или
красноватой, иногда до пурпурной или коричне-вато-красной,
от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта
зависит от систематического положения вида, а также
от возраста клеток и условий существования. Очень часто
он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной
слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям
пли колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый
или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит
от экологических усло-вий -- от света, химизма и рН
среды, от коли-чества влаги в воздухе (у аэрофитов).
Строение
нитей. Немногие сине-зеленые во-доросли растут в виде
отдельных клеток, боль-шинству свойственно образование
колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити
могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых
они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую
самостоя-тельность, или иметь гормогониальное строе-ние,
при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый
трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены
плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым вла-галищем,
получил название нити.
Нитчатые
формы могут быть простые и раз-ветвленные. Ветвление
у сине-зеленых водо-рослей бывает двояким -- настоящим
и лож-ным. Настоящим называют такое ветв-ление, когда
боковая ветвь возникает в резуль-тате деления одной
клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales).
Лож-ным ветвлением называют образование боковой ветви
путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище
в сторону одним или обоими концами. В первом случае
говорят об одиноч-ном, во втором -- о двойном (или парном)
ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и
петлеобразное ветвление, характер-ное для семейства
Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление
-- резуль-тат повторного деления и роста двух соседних
клеток трихома в двух взаимно противополож-ных направлениях
по отношению к длинной оси нити.
У
очень многих нитчатых сине-зеленых водо-рослей имеются
своеобразные клетки, получив-шие название гетероцист.
У них хорошо выра-жена двухслойная оболочка, а содержимое
всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное,
голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен
запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток
в раз-ных местах трихома, в зависимости от система-тического
положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix,
Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum)
концах три-хома -- базалыю и терминально; в трихоме
между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc,
Anabacna, Nodularia) или сбоку трихома -- латералыю
(у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются
поодиночке или по нескольку (2 --10) в ряд. В зависимости
от расположения в каждой гетероцисте возни-кают одна
(у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка
даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней
сто-роны закупоривают поры между гетероцистой и соседними
вегетативными клетками.
Гетероцисты
называют ботанической загад-кой. В световом микроскопе
они выглядят как будто пустыми, по иногда, к большому
удивлению исследователей, они вдруг прораста-ли, давая
начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время
разделения нитей три-хомы чаще всего разрываются возле
гетеро-цист, как будто ими ограничивается рост три-хомов.
Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками.
Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются
к субстрату при помощи гетероцист. У неко-торых видов
с гетероцистами связано образование покоящихся клеток
-- спор: они распола-гаются рядом с гетероцистой по
одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii)
или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). He исключено,
что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных
ве-ществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды
сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный
азот, имеют гетеро-цисты.
Размножение.
Самым обычным типом раз-множения у сине-зеленых водорослей
является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм
этот способ единственный; в колониях у нитях он приводит
к росту нити или колонии.
Трихом
образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении
клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного
располо-жения возникает колония с беспорядочно рас-положенными
клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях
в одной пло-скости образуется пластинчатая колония с
правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia).
Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае,
когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).
Представителям
некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно
также быстрое деле-ние с образованием в материнской
клетке мно-жества мелких клеток -- н а н н о ц и т о
в.
Сине-зеленые
водоросли размножаются и другими способами -- образованием
спор (по-коящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормого-ниев,
гормоспор, гонидиев, кокков и плано-кокков. Одним из
самых распространенных видов размножения нитчатых форм
является образование гормогониев. Этот способ размножения
столь характерен для части сине-зеленых водорослей,
что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае).
Гормогониями принято называть фраг-менты трихома, на
которые последний распа-дается. Образование гормогониев
-- не просто механическое отделение группы из двух,
трех или большего числа клеток. Гормогонии обо-собляются
благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток,
затем с помощью выде-ления слизи они выскальзывают из
влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные
движения, перемещаются в воде или по суб-страту. Каждый
гормогоний может дать начало новой особи. Если группа
клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой,
ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно
выполняет функ-ции и размножения, и перенесения неблагоприятных
условий.
У
некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные
фрагменты, которые названы
гон
и дням и, кокками или планококками. Гонидии сохраняют
слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек;
планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают
способностью к актив-ному движению.
Причины
движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у
Oscillatoriaceae) дале-ко еще не выяснены. Они скользят
вдоль про-дольной оси, колеблясь из стороны в сторону,
или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение
слизи, сокращение трихо-мов по направлению продольной
оси, сокраще-ния внешней волнистой мембраны, а также
электрокинетические явления.
Довольно
распространенными органами раз-множения являются споры,
особенно у водо-рослей из порядка Nostocales. Они одноклеточ-ные,
обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них,
чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов
(Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате
слия-ния нескольких вегетативных клеток, и длина таких
спор может достигать 0,5 мм. Не исклю-чено, что в процессе
такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных
данных об этом нет.
Споры
покрыты толстой, двухслойной обо-лочкой, внутренний
слой которой называют эндоспорием, а наружный -- экзоспорием.
Обо-лочки гладкие или усеяны сосочками, бес-цветные,
желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам
и физиологическим измене-ниям в протопласте (накопление
запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пиг-ментов,
иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры
могут длительное время сохранять жизнеспособность в
неблаго-приятных условиях п при разнообразных сильных
воздействиях (при низких и высоких температурах, при
высыхании и сильном облу-чении). В благоприятных условиях
спора про-растает, ее содержимое делится на клетки --
образуются спорогормогонип, обо-лочка ослизняется, разрывается
или открывает-ся крышкой и гормогоний выходит.
Эндо-
и экзоспоры встречаются главным об-разом у представителей
класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры
образуют-ся в увеличенных материнских клетках в боль-шом
количестве (свыше ста). Образование их происходит с
у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных
делений протопласта материнской клетки) или с и м у
л ь т а н н о (путем одновременного распадения материн-ской
клетки на многие мелкие клетки). Экзо-споры по мере
своего образования отчлеияются от протопласта материнской
клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от
материнской клетки, а образуют на ней цепочки (напри-мер,
у некоторых видов Chamaesiphon).
Половое
размножение у сине-зеленых водо-рослей полностью отсутствует.
Способы
питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых
водорослей способ-но синтезировать все вещества своей
клетки за счет энергии света. Фотосинтетические про-цессы,
происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей
принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются
в дру-гих хлорофиллсодержащих организмах.
Фотоавтотрофный
тип питания является для них основным, но не единственным.
Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водо-росли
способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии,
гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии
в сре-де органических веществ они используют и их в
качестве дополнительных источников энер-гии. Благодаря
способности к смешанному (миксотрофному) питанию они
могут быть ак-тивными и в крайних для фотоавтотрофной
жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью
отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают
доминирующее место.
В
условиях плохой освещенности (в пеще-рах, в глубинных
горизонтах водоемов) в клет-ках сине-зеленых водорослей
изменяется пиг-ментный состав. Это явление, получившее
на-звание хроматической адаптации, представляет собой
приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием
изменения спектраль-ного состава света за счет увеличения
количества пигментов, имеющих окраску, дополнитель-ную
к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы)
происходят в случае недостатка в среде некоторых компонен-тов,
в присутствии токсических веществ, а также при переходе
к гетеротрофному типу питания.
Есть
среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов,
подобной которой среди других организмов вообще мало.
Эти водоросли способ-ны фиксировать атмосферный азот,
и это свой-ство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас
известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось,
эта способность свойственна толь-ко водорослям, имеющим
гетероцисты, да и им не всем.
Большинство
сине-зеленых водорослей азотфиксаторов приурочено к
наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их
относи-тельная пищевая независимость как фиксато-ров
атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые,
без малейших следов почвы, ска-лы, как это наблюдалось
на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после
извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизи-стые
скопления, состоящие из представителей родов Anabaena,
Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми
поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате
из-вержения подводного вулкана в 1963 г. около южного
берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них
оказались некоторые широко распространенные планктонные
виды, вызываю-щие «цветение» воды (Anabaena circinalis,
A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii,
A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia
echinulata).
Максимальной
температурой для существо-вания живой и ассимилирующей
клетки счи-тают +65°С, но это не предел для сине-зеленых
водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников).
Такую высокую температуру тер-мофильные сине-зеленые
водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному
состоя-нию протоплазмы, которая при высокой темпе-ратуре
очень медленно коагулирует. Самыми распространенными
термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus,
Phor-midium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны
выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без
повреждения хранились в течение недели при температуре
жидкого воздуха (--190°С). В природе такой темпера-туры
нет, но в Антарктиде при температуре --83°С были в большом
количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки).
В
Антарктиде и в высокогорьях, кроме низ-кой температуры,
на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация.
Для снижения вредного влияния коротковолнового радиаци-онного
излучения сине-зеленые водоросли в хо-де эволюции приобрели
ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение
слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища
нитчатых форм являются хо-рошей защитной обверткой,
предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действую-щей
как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В
зависимости от интенсивности све-та в слизи отлагается
больше или меньше пиг-мента, и она окрашивается по всей
толще или по слоям.
Способность
слизи быстро поглощать и дли-тельно удерживать воду
позволяет сине-зеле-ным водорослям нормально вегетировать
и в пустынных районах. Слизь поглощает макси-мальное
количество ночной или утренней влаги, колонии набухают,
и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые
колонии или скопления клеток высыхают и превраща-ются
в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся
до следующей ночи, когда снова начинается поглощение
влаги. Для активной жизни им вполне достаточно парообразной
воды.
Сине-зеленые
водоросли весьма обычны в поч-ве и в напочвенных сообществах,
встреча-ются они и в сырых местообитаниях, а также на
коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания
часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно
освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных
водо-рослях).
Сине-зеленые
водоросли встречаются также в криофильных сообществах
-- на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно,
только в том случае, когда клетки окружены прослой-кой
жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном
освещении снега и льда.
Солнечная
радиация на ледниках и снеж-никах очень интенсивна,
значительную часть ее составляет коротковолновое излучение,
что вызывает у водорослей защитные приспо-собления.
В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей,
по все же в це-лом представители этого отдела предпочитают
местообитания с повышенной температурой (подробнее см.
в очерке о водорослях снега и льда).
Сине-зеленые
водоросли преобладают в планк-тоне эвтрофных (богатых
питательными вещест-вами) водоемов, где их массовое
развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному
об-разу жизни этих водорослей способствуют га-зовые
вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей
«цветения». Прижизненные выделения и продукты посмерт-ного
разложения у некоторых из этих сине-зеленых водорослей
ядовиты. Массовое разви-тие большинства планктонных
сине-зеленых водорослей начинается при высокой темпера-туре,
т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени.
Установлено, что для большин-ства пресноводных сине-зеленых
водорослей температурный оптимум находится около ЗО°С.
Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают
«цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около
0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются
в мас-совом количестве в глубинных слоях озер. Не-которые
возбудители «цветения» явно выходят за границы своего
ареала благодаря человече-ской деятельности. Так, виды
рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических
областей долгое время совсем не встречались, но потом
были найдены в южных районах умерен-ного пояса, а несколько
лет назад разви-лись уже в Хельсинкской бухте. Подходящая
температура и повышенная эвтрофизация (ор-ганическое
загрязнение) позволили этому ор-ганизму развиваться
в больших количествах и севернее 60-й параллели.
«Цветение»
воды вообще, а вызванное сине-зелеными водорослями особенно
считается сти-хийным бедствием, так как вода становится
почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно
увеличиваются вторичное загряз-нение и заиление водоема,
так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает
значительных величин (средняя биомасса-- до 200 г/м3,
максимальная -- до 450--500 г/ж3), а среди сине-зеленых
очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими
организ-мами в пищу.
Многосторонни
отношения между сине-зеле-ными водорослями и другими
организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema,
Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами
в лишайниках. Некоторые сине-зеленые водоросли живут
в других организ-мах в качестве ассимиляторов. В воздушных
камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena
и Nostoc. В листьях водяного папо-ротника Azolla americana
обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia
-- Nostoc punctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе
водорослей с другими организмами).
Таким
образом, сине-зеленые водоросли встре-чаются на всех
континентах и во всевозможных местообитаниях -- в воде
и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.
Многие
авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли
убиквисты и космо-политы, но это далеко не так. Выше
уже гово-рилось о географическом распространении рода
Anabaenopsis. Подробными исследованиями до-казано, что
даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme,
не космополит. Неко-торые роды (например, Nostochopsis,
Campty-loncmopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены
к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliformo
-- к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon
-- к холодным и чисто-водным рекам и ручьям горных стран.
Отдел
сине-зеленых водорослей считают древ-нейшей группой
автотрофных растений на Зем-ле. Примитивное строение
клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых
стадий -- все это серьезные доказательства их древности.
По цитологии сине-зеленые сходны с бакте-риями, а некоторые
их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей.
Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела
признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли
являются самосто-ятельной ветвью эволюции. Свыше трех
мил-лиардов лет назад они отошли от основного ствола
растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.
Говоря
о хозяйственном значении сине-зеле-ных, на первое место
нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения»
воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положи-тельное
значение их заключается прежде всего в способности усваивать
свободный азот. В вос-точных странах сине-зеленые водоросли
исполь-зуют даже в пищу, а в последние годы некото-рые
из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для
индустриального производства органического вещества.
Систематика
сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства.
Сравнительная про-стота морфологии, относительно малое
коли-чество ценных с точки зрения систематики признаков
и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная
трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что
почти все имею-щиеся системы в той или иной мере субъективны
и далеки от естественной. Нет хорошего, обо-снованного
разграничения вида как целого и объем вида в разных
системах понимается по-разному. Общее количество видов
в отделе определяется в 1500--2000. По принятой нами
системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса,
несколько порядков и много семейств.