Виды растений
(Классификация)

Зеленые водоросли
Вельвичиевые
Гингковые
Анакардиевые
Аралиевые
Бальзаминовые
Барбарисовые
Березовые
Бересклетовые
Бигнониевые
Бобовые
Бомбаксовые
Будлеевые
Буковые
Бурачниковые
Валериановые
Вересковые
Виноградовые
Гамамелисовые
Гвоздичные
Гераниевые
Геснериевые
Горечавковые
Гортензиевые
Гранатовые
Гречишные
Губоцветные
Жимолостные
Зонтичные
Ивовые
Кабомбовые
Кактусовые
Капперсовые
Кипрейные
Кисличные
Кленовые
Колокольчиковые
Коноплевые
Конскокаштановые
Крапивные
Крестоцветные
Крыжовниковые
Лавровые
Ластовневые
Липовые
Лотосовые
Лоховые
Льновые
Магнолиевые
Маковые
Маревые
Маслиновые
Марреновые
Миртовые
Молочайные
Нимфейные
Настурциевые
Непентовые
Норичниковые
Омеловые
Ореховые
Педалиевые
Первоцветные
Перцевые
Пионовые
Платановые
Повиликовые
Подорожниковые
Протейные
Раффлезиевые
Роголистниковые
Рогульниковые
Розоцветные
Росянковые
Рутовые
Самшитовые
Саррацениевые
Синюховые
Сложноцветные
Толстянковые
Тутовые
Тыквенные
Фиалковые
Чайные
Эбеновые
Класс однодольных
Агавовые
Амариллисовые
Аронниковые
Асфоделовые
Банановые
Бромелиевые
Водокрасовые
Драценовые
Лилейные
Луковые
Сусаковые
Спаржевые
Злаковые
Имбирные
Ирисовые
Осоковые
Орхидные
Пальмовые
Рогозовые
Частуховые

Главная - растения - водоросли - бурые водоросли


 

Бурые водоросли / Phaeophyta

К отделу бурых водорослей относятся многочисленные, преимущественно макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, вызванная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Хлоропласты клеток бурых водорослей содержат хлорофилл, хлорофилл, каротин и несколько ксантофиллов — фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин.
Пиреноиды у бурых водорослей мелкие, часто заметные только с помощью электронного микроскопа. Они имеют грушевидную форму и выступают с поверхности хлоропласта в цитоплазму.

 

Бурые водоросли

Подобного типа пиреноиды существуют еще у криптофитовых и эвгленовых водорослей. Деление ядра у бурых водорослей происходит посредством обычных митоза и мейоза. Запасные питательные вещества — в основном ламинарии и маннит (сахароспирт) и в небольших количествах жир. Кроме обычных органелл, в клетках бурых водорослей присутствуют физоды, имеющие вид бесцветных пузырьков в молодых клетках и желтых или бурых пузырей в старых. Они содержат танины (дубильные вещества) в виде флороглюцина и других полифенолов. Подвижные клетки бурых водорослей (зооспоры и гаметы) грушевидной формы с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку; один жгутик направлен вперед, перистый; задний жгутик гладкий. У представителей порядка диктиотовых задний жгутик не развит.
Бурые водоросли исключительно многоклеточные растения. Оболочка клеток у них состоит из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового слоя, состоящего в основном из альгиновой кислоты и ее солей и соединений с белковыми веществами. Целлюлоза бурых водорослей по своим свойствам отличается от целлюлозы высших растений, поэтому ее иногда называют альгулезой.
Альгиновая кислота известна только у бурых водорослей. Она представляет линейный геторополисахарид, состоящий из связанных остатков D-маннуроновой и L-гулуроновой кислот.
В отличие от других многоклеточных водорослей у бурых водорослей, наряду с обычными одногнездными спорангиями, имеются многогнездные спорангии и гаметангии, неправильно называемые многоклеточными. Перед образованием зооспор или гамет содержимое многогнездных вместилищ делится тонкими перегородками на камеры, в которых оказываются заключенными по одному ядру с участком цитоплазмы. В каждой камере развивается по одной, реже по две зооспоры или гаметы. На поверхности слоевища многих бурых водорослей развиваются особые многоклеточные волоски, имеющие вид нити из одного ряда клеток с зоной роста при основании; клетки зоны роста делятся чаще других и поэтому имеют мелкие размеры.
Строение слоевища бурых водорослей
Слоевища бурых водорослей бывают от микроскопических, размером в несколько десятков микрометров, до гигантских, длиной 50 м (макроцистис, пелагофикус). По форме слоевища могут быть самыми разнообразными: нитевидными или корковидными, шаровидными или мешковидными, пластинчатыми целыми или с разрывами, выростами и многочисленными отверстиями, гладкими или с продольными складками и ребрами, кустообразными. У наиболее высокоорганизованных бурых водорослей (саргассум) слоевища кустистые с листовидными пластинками, снабженными ребром. Слоевища некоторых крупных представителей имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в воде в вертикальном положении.
Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или к другим водорослям. Плавающие или свободно лежащие на грунте слоевища не способны образовывать органы размножения. Для прикрепления к грунту служат всевозможные длинные выросты — ризоиды или дисковидное разрастание в основании слоевища — базальный диск.
Слоевища бурых водорослей могут быть образованы ветвящимися нитями из одного ряда клеток (эктокарповые). У ряда представителей нити соединены в пучки, заключенные в слизь (некоторые хордариевые). При атом различают многоосевой тип строения, когда от основания сразу поднимается пучок однорядных нитей, и одноосевой тип строения, при котором от основания вверх идет одна нить, а от нее ответвляются другие нити, идущие рядом с ней.
Многие бурые водоросли имеют так называемое паренхиматическое строение, когда слоевище состоит из нескольких рядов клеток, плотно соединенных между собой по всей длине. Для бурых водорослей термины «паренхиматический» и «паренхима» имеют относительное значение. У наземных растений паренхимой называют ткань, состоящую из клеток, размеры которых одинаковы по всем направлениям. В слоевищах бурых водорослей это наблюдается редко, в основном там, где идет активное деление клеток. В остальных частях слоевища клетки вытянуты вдоль его продольной оси или в другом направлении. Например, «паренхиматическое» слоевище десмарестиевых имеет одноосевое строение с плотным расположением клеточных нитей, отходящих от оси.
Строение клетки бурых водорослей
Клетки всех бурых водорослей содержат по одному ядру и большей частью по нескольку мелких дисковидных хлоропластов. Реже хлоропласты бывают лентовидными и пластинчатыми. Форму хлоропластов иногда используют в качестве признака для разграничения родов. В то же время у бурых наблюдается изменение формы хлоропластов по мере старения клеток. Например, для эктокарпуса конфервообразного (Ectocarpus confervoides) обычны узкие лентовидно-изогнутые хлоропласты, но по мере старения слоевища в клетках появляется значительное количество дисковидных хлоропластов. Пиреноиды имеются или в хлоропластах вегетативных клеток (эктокарповые, кутлериевые, хордариевые, пунктариевые), или только в хлоропластах гамет (сфацеляриевые, фукусовые); у ряда бурых пиреноиды вообще отсутствуют (тилоптеридовые, диктпиотовые, спорохновые, десмарестиевые) или встречаются крайне редко (ламинариевые).
Содержимое соседних клеток у бурых водорослей сообщается посредством плазмодесм. У клеток с толстыми оболочками, обычно присущих большим слоевищам, хорошо выражены крупные поры.
В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае можно различать кору из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и физод, и сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных бурых водорослей — ламинариевых и фукусовых — коровой слой достигает большой толщины и состоит из сильно окрашенных клеток разного размера и формы. Поверхностные 1—4 слоя образованы мелкими клетками, вытянутыми по направлению к поверхности; они способны активно делиться и производить волоски и органы размножения. Эти верхние слои называют меристодермой — делящейся покровной тканью. Глубже лежит кора из более крупных окрашенных клеток, округлых на поперечном срезе и слегка удлиненных на продольном. В центральной бесцветной части слоевища таких водорослей можно различить две группы клеток. В центре находятся рыхло или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками. Это сердцевина. Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки — так называемый промежуточный слой. Сердцевина у бурых водорослей не только служит для транспортировки продуктов фотосинтеза (что было доказано в опытах с радиоактивными веществами), но и выполняет механическую функцию: в ней часто имеются тонкие нити с толстыми продольными оболочками. Наиболее сложным анатомическим строением среди бурых водорослей отличаются представители порядка ламинариевых. У них развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками, своеобразные клеточные нити для транспортировки продуктов фотосинтеза (ситовидные трубки, трубчатые нити).
Размножение и цикл развития бурых водорослей
У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, и только у видов рода сфацелярия для этого существуют специальные почки. Слоевища бурых водорослей, оторванные от грунта, или их части не могут прикрепиться к твердому грунту: у них не образуются органы прикрепления. Такие слоевища сносятся течениями в спокойные места с песчаным или илистым дном, и там они растут в неприкрепленном состоянии. Органы бесполого и полового размножения образуются на них лишь в том случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. В результате такие слоевища размножаются только вегетативным путем. Старые нижние части отмирают и разрушаются, а более молодые ветви становятся самостоятельными растениями.
Бесполое размножение бурых водорослей осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные тетраспоры, а у тилоптеридовых существуют моноспоры.
Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией, гетерогамией и оогамией, гетерогамия встречается реже двух других форм полового размножения.
Зооспоры и подвижные гаметы бурых водорослей содержат по одному хлоропласту, который в мужских гаметах при оогамии может быть бесцветным. Глазок у подвижных клеток бурых обнаруживается не всегда.
Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных и многогнездных. Многогнездные вместилища могут функционировать как спорангии и как гаметангии. Внешне они при этом не отличаются так же, как зооспоры и гаметы. Одногнездные вместилища чаще бывают спорангиями. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, лишь у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет.
Одногнездные и многогнездные вместилища часто неправильно называют соответственно одноклеточными и многоклеточными. И те и другие могут развиваться из одной и из многих клеток. Когда в однорядных слоевищах группа клеток превращается в одногнездные спорангии, то говорят о цепочке одногнездных спорангиев. Каждый из них при созревании открывается самостоятельным отверстием. В случае многогнездных вместилищ цепочка исходных клеток, каждая из которых увеличивается в размерах, дает единое многоклеточное многогнездное вместилище. После образования в нем камер можно заметить, что некоторые поперечные перегородки толще других — это перегородки материнских клеток. При созревании содержимое такого вместилища выходит через одно отверстие на вершине. У некоторых бурых водорослей одноклеточные многогнездные вместилища узкие и камеры расположены в них в один ряд. Такие образования называют однорядными многогнездными спорангиями (гаметангиями). Многогнездные вместилища с гнездами, расположенными в несколько рядов, считаются многорядными.
Большинство бурых водорослей встречается в виде двух самостоятельных форм развития — спорофита и гаметофита или гаметоспорофита, которые могут быть как сходного размера и строения, так и разного. Другими словами, у бурых водорослей существуют изоморфная и гетероморфная смены форм развития. При гетероморфной смене форм развития одна из них бывает микроскопической, чаще всего это гаметофит. Развитию макроскопических слоевищ бурых водорослей нередко предшествует образование стелющихся нитей или дисков, на которых потом начинает расти вертикальное макроскопическое слоевище. Подобные образования называют протонемой. Если такое стелющееся образование несет органы размножения и со временем производит вертикальное слоевище, его называют плетизмоталлюсом.
У наиболее примитивных бурых (пупктариевые, хордариевые, эктокарповые) строгое чередование форм развития отсутствует. Из спор, производимых спорофитом, могут развиваться как слоевища гаметофитов или гаметоспорофитов, так и слоевища спорофитов.
У бурых водорослей с половым процессом в виде изогамии подвижные клетки (зооиды), которые образуются на гаметофитах, функционируют или как гаметы, сливаясь попарно и воспроизводя спорофиты, или как зооспоры, производя снова слоевища гаметофитов. Такое бесполое размножение гаметофитов у представителей вышеперечисленных порядков бурых водорослей распространено крайне широко. Иногда в лабораторных культурах наблюдается подряд несколько поколений «гаметофитов», не приступающих к половому размножению. Таким образом, они проявляют себя как спорофиты и как гаметофиты, и их лучше называть гаметоспорофитами, чтобы не путать с другими растениями, гаметофиты которых не способны к бесполому размножению спорами.
У ряда других бурых водорослей спорофит и гаметофит строго чередуются, особенно у десмарестиевых, ламинариевых и циклоспоровых. Зиготы десмарестиевых и ламинариевых развиваются в слоевища спорофитов, оставаясь прикрепленными к оболочкам оогониев. Это исключает напрасную гибель женских гамет во время нахождения их в толще воды и поиска места для прикрепления. Для класса циклоспоровых характерно развитие гаметофитов в слоевищах спорофитов. Некоторые циклоспоровые, например саргассовые, размножаются проростками спорофитов, которые образуются в результате оплодотворения и прорастания женских гамет на материнском растении.
Распространение и экология бурых водорослей
Бурые водоросли почти исключительно морские растения, виды только трех родов растут в пресных водах. Однако некоторые морские виды могут обитать в сильно опресненных участках морей с соленостью меньше 5°/00. Бурые водоросли можно встретить во всех морях земного шара. Их заросли известны даже в таких суровых местах, как прибрежные воды Антарктиды и северных островов Канадского арктического архипелага. Наиболее крупные, длиной в несколько метров, бурые водоросли (ламинариевые, некоторые фукусовые) распространены главным образом в морях умеренных и приполярных зон. Здесь для них благоприятны умеренная и низкая температура воды и повышенное по сравнению с водами тропических морей содержание биогенных веществ. Последнее обстоятельство обусловлено зимним перемешиванием воды: охлажденные поверхностные воды, как более тяжелые, опускаются вниз, а на их место поднимаются глубинные воды с повышенным содержанием биогенных веществ.
Бурые водоросли населяют по вертикали самые различные горизонты. Их заросли встречаются от литоральной зоны, где они во время отлива часами находятся вне воды, до глубины 40—100 м. Известны даже случаи произрастания бурых водорослей на глубине около 200 м. Так, у Гавайских островов на глубине 180 м обнаружены виды рода саргассум (Sargassum), в Адриатическом море ламинария Родригеса (Laminaria rodriguezii) была найдена на глубине 200 м. И все же наиболее густые заросли бурых водорослей располагаются в верхней сублиторали до глубины 6—15 м: здесь лучше условия освещения и благодаря прибою и поверхностным течениям существует постоянное движение воды, которое обеспечивает интенсивное поступление биогенных веществ к слоевищам и ограничивает поселение растительноядных животных. Обычно бурые водоросли растут на скалах и камнях различной величины (в зависимости от интенсивности движения воды и размеров слоевищ), и только в спокойных местах у берега и на большой глубине они могут удерживаться на створках раковин моллюсков и на гравии. Оторванные от грунта слоевища сносятся течением в спокойные места с илистым или песчаным дном, где при условии достаточной освещенности они продолжают существовать. Такие водоросли встречаются значительно глубже (иногда в 2 раза), чем прикрепленные. Виды с воздушными пузырями на слоевище при отрыве от грунта всплывают к поверхности, образуя иногда большие плавающие скопления, особенно в районах со стабильным круговым течением, как, например, в Саргассовом море.
Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними слоевищами. При гетероморфной смене форм развития одна из них может быть многолетней, а другая — эфемерной (соответственно спорофит и гаметофит ламинариевых). На продолжительность существования слоевища большое влияние оказывают внешние условия. Наибольшего возраста слоевища достигают при низкой температуре воды. В районах с высоким летним прогревом воды слоевища водорослей, многолетних в холодных водах, функционируют как однолетние. При неблагоприятной освещонпости срок созревания, а значит и существования эфемерных слоевищ может растягиваться на несколько месяцев вместо двух-трех недель (гаметофиты ламинариевых). Какие-либо особые стадии покоя для переживания неблагоприятных условий у бурых водорослей отсутствуют. В то же время известны случаи, когда, например, зиготы фукусовых оставались живыми после пребывания в темноте в течение 120 дней, а гаметофиты ламинариевых сохраняли жизнеспособность после семи недоль выдерживания в темноте.
Многолетние слоевища бурых водорослей бывают нескольких типов. У одних все слоевище многолетнее, каждый год отмирают только побеги, на которых развивались органы размножения (Fucus). Примером другого типа служат ламинариевые — у них многолетние органы прикрепления и ствол. Пластинчатая часть, на которую нередко приходится большая доля длины и массы слоевища, однолетняя. У некоторых тропических видов саргассовых многолетним бывает только диск, служащий для прикрепления слоевища.
Во всех морях земного шара в произрастании бурых водорослей наблюдается сезонность. В морях умеренных и приполярных поясов наибольшего развития они достигают в летние месяцы, но бурный рост их слоевищ начинается уже в конце зимы — ранней весной, когда температура воды еще остается около 0°С. В тропических морях массовое развитие бурых водорослей приурочено к зимним месяцам, когда температура воды несколько понижается.
Значение бурых водорослей
Бурые водоросли — один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных поясов, где их биомасса может достигать десятков килограммов на квадратный метр. Заросли бурых водорослей служат укрытием, местом размножения и питания многих прибрежных животных, кроме того, они создают условия для поселения других микроскопических и макроскопических водорослей. Роль бурых водорослей в жизни прибрежных вод видна на примере макроцистиса (Macrocystis), о зарослях которого у берегов Южной Америки писал Ч. Дарвин: «Эти огромные подводные леса южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли».
Велика роль бурых водорослей и в хозяйственной деятельности человека. Вместе с другими организмами они участвуют в обрастании морских судов и буев, ухудшая их эксплуатационные показатели. Но гораздо большее значение имеют бурые водоросли как сырье для получения различного рода веществ.
Во-первых, бурые водоросли — зто единственный источник получения альгинатов — содей альгиновой кислоты. В зависимости от того, какие металлы участвуют в образовании альгинатов, они могут быть растворимыми в воде (соли одновалентных металлов) или нерастворимыми (соли поливалентных металлов, кроме магния). Наибольшее применение находит альгинат натрия, обладающий всеми свойствами водорастворимых альгинатов. Он способен поглощать до 300 весовых единиц воды с образованием вязких растворов. Поэтому его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия повышает качество пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков и т. д.), разнообразных красящих и клеющих веществ. Растворы с добавлением альгинатов не теряют своих качеств при замораживании и размораживании. Применение альгинатов повышает качество печатания книг, делает натуральные ткани невыцветающими и непромокаемыми. Альгинаты используют при производстве пластмасс, синтетических волокон и пластификаторов, для получения стойких к атмосферным воздействиям лакокрасочных покрытий и строительных материалов. С их помощью изготовляют высококачественные смазочные материалы для машин, растворимые хирургические нити, мази и пасты в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве альгинаты улучшают качество формовочной земли. Альгинаты находят применение при брикетировании топлива, в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы. Трудно назвать отрасль народного хозяйства, где бы не использовались альгинаты.
Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей,— шестиатомный спирт маннит. Он находит применение в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, в приготовлении диабетических продуктов питания, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Все больше маннит используют при проведении хирургических операций.
Бурые водоросли содержат большое количество иода и других микроэлементов. Поэтому они идут на приготовление кормовой муки, используемой как добавка в корм сельскохозяйственным животным. Благодаря этому сокращается падеж скота, повышается его продуктивность, в ряде сельскохозяйственных продуктов (яйца, молоко) увеличивается содержание иода, что имеет важное значение для районов, где население страдает от его недостатка.
Когда-то бурые водоросли в больших количествах перерабатывались для получения иода, но сейчас с этой целью используют лишь отходы водорослевой промышленности: в связи с появлением других, более рентабельных источников получения иода, стало выгоднее перерабатывать бурые водоросли на другие вещества.
Бурые водоросли в свежем и переработанном виде применяют в качестве удобрений.
Издавна бурые водоросли используют в медицине. Сейчас выявляются все новые направления их применения, например, для изготовления заменителей крови, для получения препаратов, предотвращающих свертывание крови, и веществ, способствующих выведению радиоактивных веществ из организма.
С давних времен бурые водоросли употребляют в пищу, особенно народы Юго-Восточной Азии. Наибольшее значение в этом отношении имеют представители порядка ламинариевых, из них приготавливают наибольшее число самых разнообразных блюд.
Происхождение и классификация бурых водорослей
Сходство пигментов и запасных питательных веществ позволяет предположить происхождение бурых водорослей от предков, общих с золотистыми водорослями. Однако современные представители этих групп, кроме перечисленных признаков, имеют мало общих черт.
К бурым водорослям с неполной достоверностью относят растительные остатки, сохранившиеся в палеозойских отложениях. В ископаемом состоянии сохраняется в основном внешняя форма слоевища в виде отпечатка, а для достоверного определения принадлежности к отделу бурых водорослей этого недостаточно, так как слоевища одинаковой формы встречаются в разных отделах водорослей. Бурые водоросли отличаются от других отделов микроскопическими и биохимическими признаками, которые плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Полностью достоверные остатки бурых водорослей обнаружены в палеогеновых отложениях, имеющих возраст около 50— 60 млн. лет. В них уже появляются представители современных родов цистозейра (Cystoseiга), фукус (Fucus), аскофиллум (Ascophyllum).
В настоящее время известно около 240 родов и 1500 видов бурых водорослей. Из-за большого разнообразия в строении слоевищ и органов размножения и особенностей циклов развития бурые водоросли делят на несколько порядков (10—14), которые относят к одному или нескольким классам. Сначала (в середине XIX в.) бурые водоросли делили на два класса: фэозооспоровые (Phaeozoosporophyceae) и циклоспоровые (Cyclosporophyceae). К циклоспоровым отнесли бурые водоросли, у которых органы размножения развиваются в углублениях (концептакулах) и имеют крупные размеры, позволяющие видеть их в препаратах невооруженным глазом. Отсюда и возникло название класса, переводимое на русский язык как «круглоспоровые». К фэозооспоровым причислили все остальные бурые водоросли, многие из которых размножаются зооспорами, кроме диктиотовых.
В XX в., когда началось интенсивное изучение циклов развития бурых водорослей, шведский ботаник Кюлин предложил разделить бурые водоросли на три класса на основе особенностей циклов развития. По-прежнему был сохранен класс циклоспоровых и введено два новых класса: изогенератные (Izogeneratae) с изоморфным циклом развития и гетерогенератные (Heterogeneratae) с гетероморфный циклом развития. Такая классификация бурых водорослей на классы получила широкое распространение. Однако деление на изогенератные и гетерогенератные довольно условно, поскольку в обоих классах в отдельных порядках существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Например, кутлерия (Cutleria), относящаяся к изогенератным, имеет четкую гетероморфную смену форм развития. Мы делим бурые водоросли на два класса.
Принятая ниже в тексте схема расположения порядков не претендует на отражение родственных связей между ними, она скорее дань традиционному изложению материала. На самом деле пути эволюции бурых водорослей нуждаются в коренном пересмотре. Сейчас примитивными считаются водоросли, имеющие слоевище из одного ряда клеток. Но развитие такого слоевища требует более упорядоченного образования перегородок при делении клеток (строго в одном положении без всяких отклонений), чем, например, при формировании пластинчатого слоевища с расположением клеток без особого порядка. Это же подтверждается развитием спорангиев. У бурых с многорядными или пластинчатыми слоевищами они часто образуются из обычных вегетативных клеток, в то время как у многих представителей с однорядными слоевищами они появляются как особые выросты.