Семейство
водокрасовые / Hydrocharitaceae
К
семейству водокрасовых принадлежат такие широко
распространенные и, наверное, известные многим читателям
водные растения, как водокрас обыкновенный (Hydrocharis
morsus-ranae, рис. 6, 1) с розетками плавающих листьев,
похожих на листья мелкой кувшинки, и телорез обыкновенный
(Stratiotes aloides, рис. 7, 1) с розетками наполовину
погруженных в воду жестких линейно-ланцетных листьев
с пильчато-зубчатым краем, о который легко порезаться
(отсюда происходит название этого растения).
Оба эти вида имеют относительно крупные цветки с
3 белыми лепестками. Еще одно водокрасовое стало
обычным растением водоемов почти во всей Европе
- это североамериканская элодея канадская.
|
|

Водокрасовые
|
Ее прозвали «водяной чумой» за способность, размножаясь
вегетативно (в Европу были завезены только женские особи
этого вида, не приносящие плодов), быстро заполнять водоемы,
вытесняя из них другие водные растения. В Европе элодея
впервые отмечена в 1836 г. в Ирландии, затем она заселила
водоемы Англии, а к 1860 г. распространилась не только
в другие страны Западной Европы, но и в страны южного
полушария —- Австралию и Новую Зеландию.
Семейство водокрасовых включает 16 родов и около 120 видов,
распространенных почти повсюду, где есть водоемы, исключая
Арктику, север таежной зоны Евразии и высокогорья. Если
не считать занесенные на другие континенты и натурализовавшиеся
там виды, подобные элодее канадской, только 2 рода —-
оттелия (Ottelia) и валлиснерия (Vallisneria) —- встречаются
как в восточном, так и в западном полушарии. Четыре рода
—- элодея, эгерия (Egeria), лимнобиум (Limnobium) и гидромистрия
(Hydromystria) —- содержат только американские виды, а
остальные пресноводные роды семейства принадлежат Старому
Свету. Три рода водокрасовых —- энгалус (Enhalus), талассия
(Thalassia) и солелюбка (Halophila) —- относятся к так
называемым «морским травам» —- цветковым растениям, приспособившимся
к жизни в соленой воде морей и океанов. Морские водокрасовые
распространены преимущественно в тропических областях
обоих полушарий, где температура воды обычно не опускается
ниже + 20°С. За пределы тропиков выходит только солелюбка
овальнолистная (H. ovalis, рис. 8, 7), которая в Японии
распространена до изотермы в + 10°С, но не дает там цветков
и плодов. Этот последний вид принадлежит к числу немногих
«морских трав», которые могут расти не только близ побережий
морей и океанов, но и вдали от них. Так, во время 24-го
рейса научно-исследовательского судна «Академик Вернадский»
в августе 1981 г. цветущие и плодоносящие особи солелюбки
вместе с корневищами и листовыми розетками талассодендрона
реснитчатого (из семейства цимодоцеевых) были подняты
драгой в большом количестве с глубины 10-15 м на банке
Сая-де-Малья в районе подводного Маскаренского хребта
среди Индийского океана.
Водокрасовые —- многолетние, реже однолетние (некоторые
виды оттелии и бликсы —- Blyxa) растения, частично или
полностью погруженные в воду. По внешнему облику они так
разнообразны, что трудно поверить в принадлежность их
к одному и тому же семейству. Относительно примитивными
в отношении жизненной формы можно считать многолетние
виды оттелии с очень коротким утолщенным вертикальным
корневищем, закрепленным на дне водоема и несущим розетку
прикорневых листьев. Некоторые виды этого рода имеют только
погруженные в воду, обычно линейные или ланцетные листья;
другим свойственна разнолистность: первые, подводные листья
у них ланцетные или линейные, не дифференцированные на
черешок и пластинку, а следующие за ними надводные или
плавающие в воде листья разделены на довольно длинный
черешок и эллиптическую или яйцевидную пластинку (например,
у оттелии частуховидной —- Ottelia alismoides, рис. 6,
4). У также розеткообразующей валлиснерии имеются только
подводные линейные листья. Такие же листья у «морских
трав» —- энгалуса и талассии, но у них они расположены
пучками на верхушках коротких вертикальных побегов, отходящих
от длинного ползучего корневища (рис. 8, 6). Третий род
морских водокрасовых —- солелюбка также имеет длинные
ползучие корневища, но листья у видов этого рода эллиптические
и расположенные на укороченных побегах различным образом.
У солелюбки овальнолистной (рис. 8, 1) длинночерешковые
листья расположены по 2 на каждом из сильно укороченных
боковых побегов корневища; у солелюбки мелкоколючей (Halophila
spinulosa) многочисленные сидячие листья расположены двумя
рядами на относительно длинных побегах; у солелюбки Энгельманна
(H. engelmannii) сидячие листья расположены пальчато по
5-7 на верхушках также довольно длинных прямостоячих побегов.
Жилкование листьев у всех видов солелюбки производит впечатление
перистого, так как 22 дуговидные прикраевые жилки соединены
со срединной жилкой сильно развитыми анастомозами.
У упомянутых выше водокраса и телореза розеткообразующие
особи свободно плавают у поверхности воды, причем сердцевидные
пластинки длииночерешковых листьев водокраса расположены
на ее поверхности, а у телореза не дифференцированные
на черешок и пластинку листья наполовину погружены в воду.
Совершенно другой облик имеют водокрасовые с длинными,
разветвленными и густо облиственными стеблями, которые
могут быть закрепленными на дне водоемов, но легко обрываются
или обламываются, продолжая свое развитие в свободно плавающем
состоянии. На мелководьях плавающие побеги могут снова
прикрепляться к дну водоема с помощью придаточных корней.
Примерами таких водокрасовых служат элодея и гидрилла
(Hydrilla), мелкие сидячие линейно-ланцетные листья которых
имеют всего одну жилку и расположены на стебле очередно,
супротивно или, чаще, ложными мутовками по 3-5.
У водокрасовых с плавающими на поверхности воды листовыми
пластинками, например у водокраса, они обычно цельнокрайние.
У родов с мелкими расставленными листьями листовые пластинки
более или менее зубчатые; зубчики часто имеются и в верхней
части подводных лентовидных листьев валлиснерии и энгалуса.
Выше уже говорилось об остропильчатых по краю листьях
телореза. Напоминают в этом отношении телорез некоторые
виды оттелии с погруженными в воду листьями, а у оттелии
колючей (Ottelia muricata) шиповидные зубцы имеются не
только по краю листа, но и на его поверхности вдоль жилок.
У многих водокрасовых листья близ основания влагалищеобразно
расширены, а в пазухах их имеются мелкие внутривлагалищные
чешуйки с выделяющими слизь железками. Водокрасовые полностью
лишены сосудов, их нет даже в корнях.
Строение цветков водокрасовых соответствует двум основным
направлениям их эволюции в пределах семейства: от обоеполых
цветков к однополым и двудомным и от энтомофильных к анемофильным
и гидрофильным. Цветоносы, несущие одиночные цветки или
верхоцветные соцветия полузонтики, возникают как боковые
побеги из пазух расставленных или собранных в розетку
листьев. У представителей всех родов семейства на этих
цветоносах имеется так называемое покрывало, образованное
двумя (редко одним) свободными или сросшимися друг с другом
прицветниками и служащее защитой для развивающихся в них
соцветий и одиночных цветков, а у некоторых родов и для
плодов. Покрывало чаще бывает перепончатым, но может быть
и травянистым, а у некоторых видов оттелии, в том числе
оттелии частуховидной (рис. 6, 5) оно несет до 10 продольных
крыловидных выростов.
Цветки водокрасовых почти всегда актиноморфные и трехчленные,
обычно с околоцветником из 6 сегментов, которые часто
дифференцированы на 3 наружных, более мелких и травянистых
сегмента, образующих чашечку, и 3 внутренних, более крупных
и окрашенных в белый, реже розовый или желтый цвет сегмента,
образующих венчик. Лишь у валлиснерии и бликсы цветки
могут быть зигоморфными за счет редукции их частей (например,
одной из трех тычинок в мужских цветках валлиснерии).
Большинство родов семейства имеет однополые и часто двудомные
цветки. Обоеполые цветки встречаются у всех видов оттелии,
а также у многих видов бликсы и некоторых видов элодеи,
в том числе у элодеи гренадской (Elodea granatensis, рис.
7, 6). Почти одинаковую величину и строение членов околоцветника
имеют цветки гидриллы, элодеи и лагаросифона (Lagarosiphon),
обычно мелкие и малозаметные, что связано с переходом
к гидроанемофилии. У представителей другого гидроанемофильнго
рода —- валлиснерии —- лепестки редуцированы до очень
мелких чешуек, а у солелюбки, цветки которой опыляются
под водой, лепестки редуцируются полностью.
Андроцей в цветках водокрасовых обычно представлен 1-5,
редко (у телореза) более чем 5, не всегда отчетливыми
трехчленными кругами тычинок. В мужских и обоеполых цветках
представителей энтомофильных родов один или несколько
кругов тычинок видоизменены в стаминодии, несущие выделяющие
нектар железки и, таким образом, функционирующие как нектарники.
У телореза 15-30 стаминодиев находятся между лепестками
и фертильными тычинками, а у водокраса и близких родов
в стаминодии видоизменены 1 —- 2 круга самых внутренних
тычинок. Стаминодии сохраняются и в женских цветках тех
водокрасовых, которые имеют их в мужских цветках, причем
у водокраса они прирастают к плодолистикам и производят
впечатление выростов гинецея. У гидроанемофильных и гидрофильных
водокрасовых как стаминодии, так и фертильные тычинки
имеют тенденцию к редукции. Так, у солелюбки только 3
фертильные тычинки, а в очень мелких мужских цветках валлиснерии
число их уменьшается до двух (третья превращается в стаминодий).
Наконец, у близкого к валлиснерии рода майдения (Maidenia)
в мужских цветках всего только одна фертильная тычинка.
У большинства водокрасовых пыльники расположены на довольно
длинных тычиночных нитях, но у представителей морских
родов с гидрофильным способом опыления они сидячие или
почти сидячие. Строение пыльников также различно у разных
родов. Обычно они имеют 2 двугнездные теки, но у телореза
и оттелии —- 2 одногнездные теки, а у водокраса —- только
одну одногнездную теку. У лагаросифона и валлиснерии пыльники
очень мелкие с относительно крупными и немногочисленными
пыльцевыми зернами. У всех пресноводных водокрасовых и
энгалуса пыльцевые зерна шаровидные, обычно с покрытой
шипиками наружной оболочкой —- экзиной, а у морских родов
талассия и солелюбка пыльцевые зерна имеют гладкую оболочку
и соединены клейкой массой в цепочкообразные нити. Кроме
того, пыльцевые зерна солелюбки имеют почковидную форму
и полностью лишены экзииы.
Как в обоеполых, так и в женских цветках водокрасовых
гинецей состоит из (2)3-6, редко до 15 плодолистиков с
многочисленными, очень варьирующими по расположению у
разных родов семязачатками. Интересно, что, несмотря на
всегда нижнюю и одногнездную завязь с неполными перегородками,
гинецей водокрасовых сохраняет апокарпность, так как плодолистики
у большинства родов не срастаются друг с другом. Особенно
близок к апокарпному гинецей телореза и энгалуса, в то
время как у лимнобиума и некоторых других родов он скорее
синкарпный, чем апокарпный. Наименьшее число плодолистиков
—- 3 —- у валлиснерии, бликсы, гидриллы и других мелколистных
родов; у солелюбки число плодолистиков может варьировать
от 2 до 5. Наибольшее число (9-15) плодолистиков известно
только у нескольких видов оттелии, нередко выделяемых
в самостоятельный род буттия (Boottia). Столбик на верхушке
завязи развит только у валлиснерии и бликсы; у представителей
других родов ветви рыльца сидячие или почти сидячие, обычно
двураздельные и покрытые сосочками. Цельные рыльцевые
ветви имеют только бликса и солелюбка, причем у солелюбки
они совсем не похожи на рыльцевые ветви других водокрасовых:
длинные, нитевидные, лишенные сосочков, но бороздчатые
на всей внутренней стороне, подобно рыльцевым ветвям некоторых
«морских трав» из других семейств. Следует отметить, что
женские цветки однодомных и двудомных водокрасовых почти
всегда бывают одиночными, но у одних родов (например,
у оттелии) они сидячие и плод развивается внутри покрывала,
а у других родов они во время цветения выступают на более
или менее длинных цветоножках из покрывала.
Многосемянные плоды водокрасовых, имеющие мясистый околоплодник,
обычно не вскрываются, и семена освобождаются в результате
постепенного разрушения и ослизнения околоплодника. Однако
в литературе отмечается, что плоды телореза и водокраса
разрываются под давлением разбухающей желатинообразной
массы, выделяемой оболочками семян. Относительно немногосемянные
плоды гидриллы по форме напоминают стручки некоторых крестоцветных.
В зрелом состоянии они обычно имеют перетяжки между семенами,
расположенными здесь в один ряд. Наименьшее количество
семян (нередко только но одному в каждом из трех плодолистиков)
развивается у солелюбки, плоды которой отличаются от плодов
других водокрасовых также своей тонкостенностью.
Выше уже отмечалось большое разнообразие жизненных форм
водокрасовых, хотя все они принадлежат к настоящим водным
растениям. Пресноводные водокрасовые прежде всего делятся
на виды с длинными стеблями и очень мелкими расставленными
листьями (например, элодея канадская, рис. 7, 2) и виды
розеткообразующие с безлистными ножками часто одноцветковых
соцветий. Последние можно разделить еще на закрепленные
на дне водоемов (например, оттелия частуховидная, рис.
6, 4) и свободно плавающие у поверхности воды (например,
водокрас обыкновенный, рис. 6, 1, телорез обыкновенный,
рис. 7, 1). Морские водокрасовые отличаются мощно развитой
системой корневищ, которые у талассии черепаховой (Thalassia
testudinum) составляют 75-90% всей массы растения, и часто
лентовидными листьями, собранными пучками на коротких
прямостоячих побегах, отходящих от узлов корневища. Для
обитающего в тропических морях Старого Света энгалуса
аировидного (Enchalus acoroides) отмечается очень быстрый
рост основания листьев —- 1,1-2,2 см в сутки. Это рассматривается
как приспособление против обрастания листьев поселяющимися
на их поверхности организмами, значительно снижающими
их фотосинтетическую активность. Длина листьев этого растения
достигает 60 см при ширине 1 —- 1,5 см.
По характеру приспособления к разным способам опыления
водокрасовые также могут быть разделены на ряд групп.
К первой из них принадлежат наиболее примитивные по строению
цветка энтомофильные виды водокраса, телореза, оттелии,
лимнобиума, эгерии, венчики которых имеют относительно
крупные (диаметром 1 —- 5 см) размеры и ярко окрашены.
Самоопылению у них часто препятствует двудомность, наиболее
выраженная у телореза и эгерии. У водокраса и лимнобиума
мужские и женские цветки нередко встречаются на одной
и той же особи, но почти всегда на разных розетках. Следует
отметить, что у двудомных водокрасовых особи разного пола
часто распространены очень неравномерно, следствием чего
является отсутствие плодоносящих растений в значительных
по площади частях ареала этих видов. Так, элодея канадская
представлена в Европе только женскими особями, а у телореза
обыкновенного в северной части ареала встречаются также
только женские экземпляры, не приносящие плодов. У эгерии
густолистной (Egeria densa), напротив, женские экземпляры
встречаются крайне редко. Опылителями энтомофильных водокрасовых,
по-видимому, являются мелкие перепончатокрылые, мухи,
жуки и другие насекомые со жвалами и короткими хоботками.
У некоторых видов оттелии наряду с энтомофилъными, вполне
развитыми цветками отмечено присутствие клейстогамных
цветков. Так, у культивировавшейся в Швейцарии оттелии
овальнолистной (Ottelia ovalis) из Новой Каледонии летом
регулярно образовывались энтомофильные цветки, а весной
и осенью —- мелкие, погруженные в воду клейстогамные цветки
в пазухах листовых влагалищ. Такие клейстогамные цветки
имели карликовые, но нормально функционирующие тычинки
и рыльца внутри сомкнутых листочков околоцветника. Пыльники
в этих цветках не вскрывались обычным способом, а их стенка
разрушалась там, где она соприкасалась с рыльцевой ветвью.
Анемофильная группа водокрасовых представлена лишь американским
тропическим родом гидромистрия, иногда присоединяемым
к роду лимнобиум. Женские цветки гидромистрии имеют длинные
и покрытые длинными сосочками рыльцевые ветви, возвышающиеся
над поверхностью воды, как и мужские цветки. Имеется указание,
что опыление может произойти и на поверхности воды: завядшие
рыльцевые ветви опускаются на поверхность воды, где может
находиться и пыльца. Большая группа водокрасовых имеет
очень оригинальный способ опыления, переходный от анемофилии
к гидрофилии,- гидроанемофилию, когда опыление происходит
с помощью ветра, но на поверхности воды или близ нее.
Гидроанемофилия более простого типа известна у относительно
богатого видами рода элодея. Как мужские, так и женские
цветки, а у 3 видов подрода апаланта (Apalanthe) —- обоеполые
цветки образуются здесь в пазухах листьев по одному в
урновидном или трубчатом покрывале. На поверхность воды
они выносятся быстро и сильно удлиняющейся верхушкой завязи
—- гипантием, а у мужских цветков —- разрастающейся цветоножкой.
У видов с обоеполыми цветками (например, у элодеи гренадской,
рис. 7, 6) гипантии достигают в длину 1,5-6 см, у большинства
видов с однополыми цветками —- 15 см, а у некоторых видов,
например у элодеи болотниковидной (Elodea callitrichoides,
рис. 7, 7),-25-30 см. Женские цветки элодеи обычно погружены
в воду, на поверхности которой остаются рыльцевые ветви
с водоотталкивающей поверхностью. Пыльники мужских цветков
возвышаются над водой и вскрываются взрывчато, рассеивая
на поверхность воды пыльцевые зерна. Последние, как и
рыльца, не смачиваются водой, благодаря тому что между
шипиками экзины задерживается воздух. Плавая по поверхности
воды, пыльцевые зерна приходят в соприкосновение с рылъцевыми
ветвями женских цветков.
Уже у одного из видов элодеи —- элодеи Нутталла (Е. nuttallii)
—- мужские цветки в фазе бутонов обрывают относительно
короткие цветоножки, всплывают на поверхность воды и здесь
расцветают, высыпая пыльцу. Результатом дальнейшей специализации
к гидроанемофилии является замечательный способ опыления,
свойственный таким водокрасовым, как валлиснерия, гидрилла,
лагаросифон, майдения, нехамандра (Nechamandra) и энгалус,
и уже описанный на примере валлиснерии в первой части
пятого тома «Жизни растений» (рис. 40).
Обычно образующиеся в большом количестве очень мелкие
мужские цветки в фазе бутонов отделяются от материнского
растения и всплывают на поверхность воды. Затем сегменты
околоцветника отгибаются в стороны и цветки, подобно крошечным
корабликам, свободно плавают на поверхности воды. Важно
отметить, что, в отличие от элодеи Нуттала, пыльца здесь
не выпадает из пыльников, оставаясь в виде соединенного
с ними комочка, а нити тычинок располагаются под острым
углом к поверхности воды. Опыление происходит путем случайного
соприкосновения комочка пыльцы с возвышающимися над водой
рыльцевыми ветвями женских цветков, т. е. не на поверхности
воды, как у элодеи, а в воздухе. Попавшая в воду пыльца
быстро погибает. Женские цветки выносятся на поверхность
воды различными способами. У валлиснерии сильно удлиняется
цветоножка (она растет со скоростью до 2 см в час), после
цветения она спирально скручивается и погружает развивающийся
плод в воду. У гидриллы, подобно элодее удлиняется гипантий,
который внешне напоминает цветоножку, но в действительности
находится между околоцветником и расположенной в пазухе
листа сидячей завязью. У энгалуса, напротив, удлиняется
ножка одноцветкового соцветия и цветок выносится на поверхность
воды, одетый в покрывало. Различное строение имеют и мужские
цветки у разных родов. Так, у лагаросифона все 6 сегментов
околоцветника отгибаются книзу, образуя «кораблик», а
роль паруса играют 3 крупных, направленных вверх стаминодия.
У валлиснерии 2 сегмента околоцветника образуют «кораблик»,
а третий, более маленький сегмент приподнят над водой
и служит парусом.
Наиболее высокоспециализированный способ опыления —- настоящую
гидрофилию —- имеют 2 морских рода водокрасовых —- талассия
и солелюбка. Важным приспособлением к этому способу опыления
являются здесь склеенные в цепочкообразные нити пыльцевые
зерна, которые в таком виде, естественно, имеют больше
шансов зацепиться в воде за длинные рыльцевые ветви. У
большинства водокрасовых покрытые клейкой массой семена
могут распространяться как потоками воды, так и экзозоохорно
—- с помощью водных животных. У талассии и солелюбки семена
обычно падают на дно сразу после освобождения из плода,
но все же могут распространяться на более далекие расстояния
морскими течениями или во время штормов. У энгалуса семена
плавают по поверхности воды до разрушения семенной оболочки,
после чего тяжелый зародыш падает на дно и прорастает.
У бликсы колючесемянной (Blyxa echinosperma) семена имеют
специальные шипообразные выросты для заякоривания в шерсти
или перьях животных (рис. 6, 7).
У большинства водокрасовых возможности полового размножения
очень ограничены. Многие виды этого семейства редко цветут
и еще реже приносят плоды. Даже водокрас обыкновенный,
несмотря на обильное ежегодное цветение, очень редко плодоносит.
У широко, но рассеянно распространенной в СССР гидриллы
мутовчатой (Hydrilla verticillata) только недавно Н. С.
Пробатовой были обнаружены цветки и плоды. Отсюда понятно,
что большинство водокрасовых распространяются главным
образом вегетативно. У элодеи, гидриллы и других родов
с длинными ветвистыми стеблями каждая часть растения,
несущая почку или хотя бы один узел, способна регенерировать
в новую особь. Кроме того, внетропические виды этих родов
осенью образуют большое количество зимующих почек, также
дающих начало новым особям. Именно за счет такого интенсивного
вегетативного размножения занесенная в Европу элодея канадская
стала «водяной чумой». Водокрас, телорез, валлиснерия
и многие другие розеткообразующие водокрасовые образуют
столонообразные пазушные побеги, несущие на верхушке вегетативную
почку, которая, еще не теряя связи с материнским растением,
быстро развивается в молодую особь. Морские водокрасовые
легко размножаются путем переноса частей корневищ или
облиственных побегов с обломками корневищ водой, особенно
во время штормов.
Водокрасовые делят на 4 неравных по объему подсемейства:
собственно водокрасовые (Hydrocharitoideae), валлиснериевые
(Vallisnerioideae), талассиевые (Thalassioideae) и солелюбковые
(Halophiloideae). К первому из них принадлежат наиболее
примитивные по строению цветков, часто энтомофильные роды,
обычно с разделенным на чашечку и венчик околоцветником,
с покрывалом из 1-2 свободных прицветников и гинецеем
из 6 и больше плодолистиков. Подсемейство собственно водокрасовых,
в свою очередь, делится на 4 трибы: оттелиевые (Ottelieae),
водокрасовые (Hydrochariteae), телорезовые (Stratioteae)
и энгалусовые (Enhaleae). В трибу оттелиевых входит наиболее
крупный род семейства —- оттелия, 40 видов которого распространены
главным образом в тропических и субтропических областях
обоих полушарий, но один вид —- оттелия частуховидная
(рис. 6, 4) доходит в Восточной Азии до южной части советского
Дальнего Востока. Среди представителей этого рода, для
которого очень характерно травянистое, плотно охватывающее
плод покрывало, имеются виды с обоеполыми, однодомными
и двудомными цветками, с плавающими на поверхности воды
и полностью погруженными в воду листьями, многолетники
и однолетники. К трибе водокрасовых, кроме широко распространенного
водокраса (рис. 6, 1), принадлежат еще небольшие американские
роды лимнобиум и гидромистрия, из которых последний имеет
опыляющиеся ветром цветки. Все представители этой трибы
—- плавающие у поверхности воды розеткообразующие растения.
Единственный вид трибы телорезовых —- телорез обыкновенный
(рис. 7, 1) довольно широко распространен во внетропических
областях Евразии. Быстро разрастаясь, его розетки часто
полностью занимают поверхность водоемов, которые производят
в этом случае обманчивое впечатление зеленых «лужаек»,
через которые не только нельзя пройти, но и трудно проплыть
на лодке. Триба энгалусовых тоже состоит из одного вида
—- энгалуса аировидного (Е. acoroides), распространенного
в тропической части Индийского океана. По строению вегетативных
органов энгалус сходен с «морскими травами» из других
семейств, а по способу опыления —- с валлиснерией, занимая
промежуточное положение между подсемействами.
Подсемейство валлиснериевых, для которых характерно присутствие
только 3 плодолистиков и покрывала из 2 сросшихся друг
с другом прицветников, а также некоторая редукция околоцветника
в связи с приспособлением к гидроанемофилии, представлено
3 трибами: гидрилловые (Hydrilleae), валлиснериевые (Vallisnerieae)
и бликсовые (Blyxeae). К трибе гидрилловых принадлежат
мелколистные водокрасовые с длинными разветвленными стеблями.
Наиболее крупный род —- элодея включает 18 американских
видов, из которых элодея канадская (рис. 7, 2) в настоящее
время распространена также в Евразии и Австралии. Внешне
очень похожие на элодею представители рода эгерия имеют,
однако, энтомофильные цветки. Широко известным аквариумным
растением является валлиснерия спиральная (Vallisneria
spiralis), обитающая в южной половине Евразии и в Северной
Африке. В СССР особенно большие заросли она образует в
мелководьях северной части Каспийского моря близ устья
Волги. Кроме валлиснерии, к трибе валлиснериевых принадлежит
еще западноавстралийский род майдения, замечательный еще
более мелкими, чем у валлиснерии, свободноплавающими мужскими
цветками с одной вполне развитой тычинкой. Трибу бликсовых
составляет всего один, но очень полиморфный род бликса
с 10 видами, распространенными в Южной и Юго-Восточной
Азии, Африке и Австралии. В его пределах есть виды с расставленными
и собранными в розетку листьями, с обоеполыми и однополыми
цветками.
Подсемейство талассиевых представлено лишь одним родом
талассия с 2 видами: талассией черепаховой (рис. 8, 6),
распространенной в Карибском море, и талассией Хемприха
(Talassia hemprichii), распространенной в Индийском океане
и западной части Тихого океана. Это морские длиннокорневищные
травы, имеющие двудомные цветки со слабо развитым околоцветником
из 6 почти одинаковых сегментов и гинецеем из 6-12 плодолистиков.
Цветки опыляются под водой, и пыльцевые зерна склеены
в цепочковидные нити.
Наиболее высокоспециализированиое подсемейство солелюбковых
включает только один пантропический род солелюбка с 5
видами. Подобно другим «морским травам», это длиннокорневищные
многолетники, однако листья у них не линейные, а обычно
эллиптические, у солелюбки овальнолистной (рис. 8, 1)
с довольно длинным черешком. Мужские цветки солелюбки
расположены на коротких цветоножках и состоят из 3 сегментов
околоцветника и 3 тычинок с сидячими пыльниками. Женские
цветки сидячие и окруженные покрывалом из 2 перепончатых
прицветников. Яйцевидная завязь несет на верхушке рудименты
3 сегментов околоцветника и 2-5 (чаще 3) длинных нитевидных
рыльцевых ветви. Пыльцевые зерна солелюбки также склеены
в цепочки.
Многие водокрасовые используются или могут быть использованы
в качестве аквариумных растений (виды элодеи, валлиснерии,
эгерии, лимнобиума и др.). Листья оттелии частуховидной
идут на салат, а плоды этого растения, как и плоды энгалуса
аировидного, употребляют в пищу в печеном или вареном
виде. Некоторые виды оттелии применяют в народной медицине.
Из волокон листьев энгалуса можно изготовлять грубую ткань.
Некоторые водокрасовые, особенно элодея канадская и телорез
обыкновенный, способны полностью заполнять водоемы, мешая
речному судоходству, однако они могут быть использованы
в качестве хорошего удобрения для полей.
|