Виды растений
(Классификация)

Зеленые водоросли
Вельвичиевые
Гингковые
Анакардиевые
Аралиевые
Бальзаминовые
Барбарисовые
Березовые
Бересклетовые
Бигнониевые
Бобовые
Бомбаксовые
Будлеевые
Буковые
Бурачниковые
Валериановые
Вересковые
Виноградовые
Гамамелисовые
Гвоздичные
Гераниевые
Геснериевые
Горечавковые
Гортензиевые
Гранатовые
Гречишные
Губоцветные
Жимолостные
Зонтичные
Ивовые
Кабомбовые
Кактусовые
Капперсовые
Кипрейные
Кисличные
Кленовые
Колокольчиковые
Коноплевые
Конскокаштановые
Крапивные
Крестоцветные
Крыжовниковые
Лавровые
Ластовневые
Липовые
Лотосовые
Лоховые
Льновые
Магнолиевые
Маковые
Маревые
Маслиновые
Марреновые
Миртовые
Молочайные
Нимфейные
Настурциевые
Непентовые
Норичниковые
Омеловые
Ореховые
Педалиевые
Первоцветные
Перцевые
Пионовые
Платановые
Повиликовые
Подорожниковые
Протейные
Раффлезиевые
Роголистниковые
Рогульниковые
Розоцветные
Росянковые
Рутовые
Самшитовые
Саррацениевые
Синюховые
Сложноцветные
Толстянковые
Тутовые
Тыквенные
Фиалковые
Чайные
Эбеновые
Класс однодольных
Агавовые
Амариллисовые
Аронниковые
Асфоделовые
Банановые
Бромелиевые
Водокрасовые
Драценовые
Лилейные
Луковые
Сусаковые
Спаржевые
Злаковые
Имбирные
Ирисовые
Осоковые
Орхидные
Пальмовые
Рогозовые
Частуховые

Главная - растения - цветковые растения


 

Цветковые растения

Количество видов цветковых растений значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые.
Цветковые растения заключены (в отличие от семязачатков голосеменных) в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Характернейшая особенность Цветковые растения и главное отличие цветка от стробилов голосеменных - наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика). Гаметофиты.
Цветковые растения крайне упрощены и миниатюрны, что позволяет им развиваться значительно быстрее, чем гаметофитам голосеменных.

 

Цветковые растения

Образуются они в результате минимального числа митотических делений, используя минимальное количество строительного материала. Даже развитие более сложного женского гаметофита (зародышевого мешка) осуществляется путём всего лишь 3 митотических делений (которым предшествуют 2 мейотических деления мегаспороцита), в то время как у голосеменных женских гаметофит развивается в результате самое меньшее 9 делений. Развитие же мужского гаметофита цветковых растений вместе с процессом гаметогенеза сводится всего лишь к 2 митотическим делениям. В связи с резким сокращением процесса индивидуального развития (онтогенеза) и крайним упрощением гаметофиты. Цветковые растения утратили гаметангии - антеридии и архегонии. Гаметогенез у цветковых растений передвинулся на столь раннюю стадию развития гаметофита, что гаметангии уже не могут образоваться даже в зачаточной форме. В результате сокращается также формирование самих гамет, особенно мужских гамет, или спермиев, которые крайне упрощаются.

Одна из отличительных особенностей цветковых растений - двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Оно заключается в том, что один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или сингамия), а другой - с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате тригамии - первичное ядро эндосперма (с характерным для него тройным набором хромосом), который служит для питания развивающегося зародыша. Тройное слияние, вероятно, возникло в результате крайнего упрощения женского гаметофита, обычно почти полностью лишённого запаса питательных веществ, и представляет собой эффективное приспособление для быстрой их компенсации.

Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название - покрытосеменные). У относительно более примитивных, например у магнолии, пиона или лилии, плоды раскрывающиеся и поэтому органом расселения является семя, у более специализированных цветковых растений, например у сложноцветных или злаков, плоды нераскрывающиеся и органом расселения служит плод.

В отличие от всех остальных высших растений, цветковые растения имеют ситовидные элементы флоэмы, снабженные клетками-спутницами. Наконец, для большинства цветковых растений характерно наличие сосудов, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп. По уровню своего эволюционного развития цветковые растения занимают такое же место в растительном мире, какое занимают млекопитающие в мире животных.

Палеонтологическая история цветковых растений началась с раннего мела (около 125 млн. лет назад). Возможность домелового происхождения цветковых растений современными исследователями - Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобритания), Дж. Доил и Л. Хики (США) и др. - отвергается. Раннемеловые цветковые растения не были столь разнообразны, как считалось раньше. Пыльцевые зёрна у самых ранних Цветковые растения были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья представлены ограниченным числом типов и характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования.

В раннем мелу цветковые растения встречались довольно редко и играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли. Однако в середине мелового периода (приблизительно 110 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и йветковые растения за сравнительно короткий промежуток геологического времени - несколько млн. лет, распространяются по всему земному шару и достигают Арктики и Антарктики. Одним из основных условий быстрого распространения Цветковые растения была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, выражавшаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Большую роль в эволюции и в массовом расселении цветковых растений сыграли животные-опылители, особенно сосущие насекомые. В результате адаптивной радиации цветковые растения оказались способными к образованию значительного разнообразия группировок, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых настоящие травянистые формы неизвестны. Цветковые растения насчитывают большое количество разнообразных трав, в том числе и эпифитов. Цветковые растения - единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих главным образом из самих цветковых растений. Возникновение таких сообществ способствовало более интенсивному использованию среды и более успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.

Происхождение цветковых растений:

Несмотря на разнообразие внешней формы и внутреннего строения цветковых растений, предположение о независимом происхождении разных их групп от разных голосеменных предков (а иногда и от разных отделов высших растений), т. е. идея т. н. полифилетического происхождения цветковых растений, не находит подтверждения и противоречит данным сравнительной морфологии и систематики. Множество общих морфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе признаков, не связанных между собой в онтогенезе и в процессе эволюции, указывает на общность происхождения всех цветковых растений. Это доказывается, в частности, общностью двойного оплодотворения с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. О происхождении цветковых растений от общего предка свидетельствуют также данные систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными группы цветковые растения связаны между собой через те или иные промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о независимом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с другими группами рано или поздно находят себе естественное место в системе цветковых растений. Однако вопрос о вероятных предках цветковых растений до сих пор ещё остаётся открытым. Общепризнано, что ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с цветковыми растениями беннеттитовые, у большинства представителей которых стробилы были обоеполые. Но, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. Т. о., непосредственные предкицветковых растений неизвестны. Однако данные сравнительной морфологии дают основание предполагать, что предки цветковых растений были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы голосеменных. Об этом свидетельствует т. н. внешний интегумент Цветковые растения, произошедший, по мнению ряда ботаников - А. Госсен, 1946 (Франция), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964(СССР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобритания), Дж. Л. Стеббинс, 1974 (США), - из купулы, которая характерна для более подвинутых семенных папоротников, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые. Отсутствие палеонтологических данных о первичных Цветковые растения и о промежуточной группе между ними и голосеменными предками объясняется, по-видимому, тем, что они произрастали в горах, т. е. в условиях малоблагоприятных для осадкообразования и захоронения растительных остатков (Ч. Арнолд, 1947, США; В. А. Вахрамеев, 1947, СССР; Тахтаджян, 1948, и др.). Кроме того, предполагается, что их, по-видимому, небольшие популяции не играли сколько-нибудь заметной роли в растительном покрове, что также должно было сильно уменьшить их шансы на захоронение.

Основные морфологические особенности цветковых растений находят наиболее правдоподобное объяснение в неотеническом их происхождении. На организации как спорофита, так и гаметофита Цветковые растения лежит печать неотении. Наиболее очевидно неотеническое происхождение цветка, а также мужского и женского гаметофитов. Цветок можно рассматривать как неотеническую форму укороченного спороносного побега примитивных голосеменных, специализированного в новом направлении. Как тычинки, так и плодолистики, по всей вероятности, соответствуют не столько взрослым микро- и мегаспорофиллам гипотетических предков цветковых растений, сколько их ранней, ювенильной стадии развития. Наконец, листья и проводящая система осевых органов цветковых растений также несут следы неотенического происхождения. Неотения обычно связана с ограничивающими факторами среды (недостаток влажности, низкая температура, короткий вегетационный сезон); поэтому естественно предположить, что цветковые растения возникли в условиях экологического стресса. По-видимому, они формировались в условиях временной сухости муссонного климата, скорее всего на открытых склонах. Как писал Ч. Дарвин в письме к швейцарскому палеонтологу О. Хееру (1875), цветковые растения должны были развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географическим переменам удалось вырваться и быстро распространиться по свету. На основании анализа географического распространения и филогенетических отношений наиболее примитивных групп ныне живущих цветковых растений А. Л. Тахтаджян высказал предположение (1957), что эта изолированная область находилась скорее всего где-то в Юго-Восточной Азии. Наиболее вероятная область формирования и первичный центр расселения цветковых растений - территория юго-восточной части материка Лавразии, которая соответствовала юго-восточной части Китая, Индокитаю, полуострову Малакка, Филиппинским островам (или только их южной части) и части Больших Зондских островов. Вероятность того, что Юго-Восточная Азия - это именно первичный центр формирования и расселения цветковых растений, а не «музей живых ископаемых», как думает, например, Стеббинс (1974), подтверждается следующими фактами: 1) несмотря на то, что в обширных областях Западной Гондваны (в Африке и особенно в Южной Америке) мезофитная тропическая лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в большом разнообразии форм, в Юго-Восточной Азии и соседних областях сохранилось наибольшее число примитивных форм, гораздо большее, чем в Америке и особенно в Африке; 2) в тех случаях, когда примитивные группы сохранились как в Юго-Восточной Азии и соседних областях, так и на территории, соответствующей Западной Гондване, именно в Юго-Восточной Азии и соседних областях они представлены в большем разнообразии и более примитивными представителями; так, примитивные семейства магнолиевых и винтеровых отсутствуют в Африке, а в Америке представлены меньшим числом родов и видов и менее примитивными таксонами; 3) в Юго-Восточной Азии и соседних областях произрастает не только много примитивных семейств, но и наиболее примитивные представители многих более подвинутых семейств и родов как двудольных, так и однодольных.

Ни одно из ныне живущих цветковых растений не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних цветковых растений. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник - это, несомненно, вторичная жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних цветковых растений были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой экзиной и ещё без характерного для цветковых растений столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды - многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.

По всем данным, эволюция цветковых растений с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода цветковые растения достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы цветковых растений вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Цветковые растения занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах цветковые растения играют значительную роль. Цветковые растения тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.