Семейство
Крестоцветные / Brassicaceae
Крестоцветные
настолько близки к каперсовым, что между ними не
всегда легко провести границу. Некоторые роды, например
род диптеригиум (Dipterygium), одними ботаниками
включается в семейство каперсовые, а другими — в
крестоцветные. В семействе насчитывается до 380
родов и около 3200 видов. Расселены они по земному
шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы
в умеренной зоне северного полушария, главным образом
в Старом Свете. В тропиках представлены единичными
родами, приуроченными к горным областям, встречаются
там также в интродукции и как сорняки. Небольшое
число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии,
имеет узколокальную приуроченность. Крестоцветные
успешно приспосабливаются к самым разнообразным
местообитаниям.
|
|

Крестоцветные
|
Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий,
достигая рубежей растительности (4500—5700 м над уровнем
моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного
покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни
в своем распространении продвигаются далеко на север и
характерны для арктических областей; другие являются обитателями
пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные
также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных
местах и даже в воде, но все же определенно преобладают
среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако,
несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении
к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие
жизненных форм. Большинство крестоцветных — однолетние
или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых
одревесневает нижняя часть стебля. Кустарники представлены
единичными, преимущественно африканскими и макаронезийскими
видами, такими, как, например, катран кустарниковый (Crambe
fruticosa) на острове Мадейра, достигающий в высоту 2
м, виды рода синапидендрон (Sinapidendron, Мака-ронезия),
гелиофила сизая (Ileliophila glauca -Капская область)
или фолейола Биллота (Foleyola billotii — Сахара), достигающими
в высоту до 1.5—2 м. Такие виды, как гелиофила лазящая
(Н. scandens), и виды южноамериканского рода кремолобус
(Cremolobus) габитуаль-но сближаются с лианами. Многие
из высокогорных видов имеют подушкообразную форму, способствующую
задержанию тепла.
Листья крестоцветных
очередные, причем нижние часто образуют прикорневую
розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия.
Например, у клоповника пронзеннолистного (Lepidium perfoliatum)
розеточные листья рассечены на узкие линейные доли,
тогда как стеблевые цельные, округлые, стеблеохватываю-щие.
Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно
голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато
разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски
зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также
железистые волоски и так называемые малышгиевые волоски
— распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой.
Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные
или щитковидные, обычно (или за редким исключением)
безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными,
почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными.
Лепестки в основном в верхней части более широкие. Они
в большинстве случаев цельные или выемчатые, но есть
среди крестоцветных также виды с лопастными (североамериканский
род вареа — Warea), перисторассеченными и даже реснитчато-бахромчатыми
(у мексиканской орнитокарпы — Ornithocarpa, например)
лепестками. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга.
Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные
более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими
нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины
или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться
до 4 и даже до 2 или же, как у долгонога (Macropodium),
достигает 16. У ряда видов тычинки снабжены придатками
или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев.
Гинецей из 2 плодолистиков. По шву срастания плодолистиков
образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда.
Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит
на довольно длинном гинофоре (сходство с каперсовыми).
Особенности строения семязачатков играют немаловажную
роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские,
но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек
сложенными, как у гелиофилы (Heliophila), или спирально
закрученными (свербига — Bunias). По расположению корешка
зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми
и спин-кокорешковыми.
Если строением
всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны,
то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения
которых наиболее широко используются в систематике семейства.
Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает
ширину, называются стручками, короткие же — стручочками.
И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками
или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после
опадания створок на плодоножках остается рамка (как
у некоторых каперсовых), перетянутая ложной перегородкой.
Большой популярностью, например, пользуются виды лунника
(Lunaria), рамки крупных овальных стручочков которого
весьма декоративны. У пераскрывающихся стручочков часто
створки сильно уплотняются и стручочки становятся ореховидными.
Особый интерес представляют двучленные плоды, состоящие
из верхнего, всегда нераскрывающегося членика и нижнего
раскрывающегося или нераскрывающегося. В одних случаях
верхний членик бывает бессемянным, в других нижний,
в большинстве случаев оба членика содержат семена. Среди
двучленных плодов также различаются стручки или стручочки.
Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине,
форме створок и различными выростами на них. Крестоцветные
приспособлены как к перекрестному опылению, так и к
самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы,
шмели; некоторые виды, например левкоя (MatthioJa) или
вечерницы (Hesperis), опыляются в ночное время бабочками.
Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также
наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки
мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами.
Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами,
иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения.
Так, у некоторых видов с неприметными мелкими цветками,
например у веснянки (Erophila), мелкие белые лепестки
начинающих плодоносить нижних цветков соцветия не опадают,
а вдвое увеличиваются и прижимаются к незрелым плодам,
имеющим фиолетовый оттенок. Этим создается как бы ореол
вокруг начинающих распускаться цветков. В другом случае,
например у ярутки полевой (Thiaspi arvense), у которой
цветки также мелкие, белые, у отцветающих цветков чашелистики
становятся желтыми. У видов иберийки (Iberis) броскость
обеспечивается значительно более крупными наружными
лепестками краевых цветков соцветия, наподобие многих
зонтичных. У некоторых видов гулявника (Sisymbrium),
бурачка (Alyssum), зубянки (Dentaria) этот эффект достигается
за счет того, что лепестки цветков с уже завязавшимися
плодами не опадают, начинают увеличиваться и размерах,
тем самым привлекая насекомых к остальным распускающимся
цветкам. Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается
благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из
них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне
редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по
какой-либо причине не может осуществиться (обильные
дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные
опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия).
Механизм комбинированного опыления можно наблюдать,
например, у горчицы полевой (Sinapis arveiisis) или
у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале
цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи,
вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего
цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей,
проникающих в глубь цветка к основанию тычинок за нектаром.
Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к
концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые
за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную
же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок
не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка. Есть
среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале
цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем
приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют
его. У кресс-салата (Lepidium sativum), чесночника черешкового
(Alliaria petiolata), брайи альпийской (Вгауа alpina)
в начале цветения все тычинки короче рыльца, затем 4
из них удлиняются и соприкасаются пыльниками с рыльцем.
Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце,
остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу
для перекрестного опыления. Можно привести и такие примеры,
когда у одних видов одного и того же рода преобладает
самоопыление, у других — перекрестное. Так, ярутка альпийская
(Thiaspi alpina) всегда способна к самоопылению, так
как к концу цветения тычинки наклоняются над рыльцем.
И наоборот, ярутка горная (Т. montana) преимущественно
перекрестноопыляющаяся, так как у большинства растений
тычинки короче рыльца.
Среди крестоцветных
есть также сугубо самоопыляющиеся растения. К их числу
относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского
рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже
образуются клейстогамные цветки. Это можно рассматривать
как приспособление к суровым условиям Западной и Южной
Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению.
У другого австралийского растения — геококкуса крошечного
(Geococcus pusillus) — все цветки клейстогамные. Благодаря
длинным, направленным вниз цветоножкам они зарываются
в землю и там плодоносят (геокарпия). Частичная клейстогамия
характерна для бразильского сердечника марьелистного
(Cardamine chenopodiifolia), у которого, помимо нормальных
цветков верхушечного соцветия, у основания стебля образуются
клейстогамные цветки, также зарывающиеся в землю. В
редких случаях, при чрезмерном увлажнении, затоплении,
клейстогамия проявляется у некоторых видов клоповника
(Lepidium), шилъника водяного (Subularia aquatica),
при повышенной сухости — горчицы полевой. Как совершенно
исключительное явление для крестоцветных можно рассматривать
анемофилию, которая наблюдается обычно у безлепестной
кергеленской капусты, или принглеи (Pringlea antiscorbutica).
Успешному ветроопылепию этого островного субантарктического
вида способствуют длинные, выставляющиеся из цветка
тычинки, длинные нитевидные сосочки на рыльце и густое
колосовидное соцветие. К распространению плодов и семян
крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие
из них относятся к числу анемохоров. Это в основном
виды с крылатыми или пузыревидно вздутыми плодами, многие
виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром,
или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние
членики двучленных плодов опадают вместе с одной из
створок нижнего членика или с частью перегородки, что
также повышает парусность. Есть среди крестоцветных
также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные
выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных
и разносятся ими. Из зоохорных видов весьма любопытен
мирмекохорный клоповник пузырчатый (Lepidium vesicarium),
растения которого часто концентрически располагаются
вокруг муравейников, что можно видеть на Араратской
равнине в Армении. В некоторых случаях семена разбрасываются
благодаря «усилиям» самого растения. Так, у сердечника
недотроги (Cardamine impatiens) и сердечника шершавого
(С. hirsute) створки стручков раскрываются с такой силой,
что семена отлетают на значительное расстояние. Довольно
необычен другой вид сердечника, у которого, помимо стручков,
в пазухах листьев образуются бурые луковички, которые,
опадая, прорастают. Гигрохазия присуща большинству крестоцветных
с трудно раскрывающимися плодами. Семена же нераскрывающихся
плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным
футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих
видов, приспособленных к сухим условиям, характерно
ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи
прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют
семена и предохраняют их от заноса в несвойственные
условия среды. Одной из особенностей многих крестоцветных,
значительно повышающей их приспособительные возможности,
является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях.
В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия),
как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами,
в других случаях -плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает
комбинированные способы распространения, а также более
надежную сохранность семян и возможность их прорастания
при изменчивых условиях.
Гетерокарпия
хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema):
у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние
стручочки нераскрывающиеся, одно-гнездные, с уплотненными
створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника
мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь
самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик
песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания побегов
имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются
в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются
ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками.
Подобное наблюдается и у вайды Буасъе (Isatis boissieri),
верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром,
нижние бескрылые опадают вокруг растения. Не менее интересна
у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии —
амфикарпия, наблюдающаяся у бразильского сердечника
маръелистного (Cardamine chenopodiifolia) и гетерокарпуса
фернандесского (Heterocarpus fernandezianus), произрастающего
на островах Хуан-Фернандес. У этих видов наряду с обычными
раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются
прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь
в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся
стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в
неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения,
подземные же плоды всегда вызревают.
Многочисленные
попытки построения системы семейства крестоцветных не
привели к созданию общепринятой системы. Современные
системы направлены в сторону укрупнения триб. Наиболее
примитивные роды крестоцветных входят в трибу телиподиевых
(Thelypodieae). У многих из них плоды сидят на гинофоре
и тычинки длинные, выставляющиеся из цветка, что сближает
крестоцветные с каперсовыми. Стенлея (Stanleya), имеющая
наиболее примитивные черты, своим обликом увязывается
с предполагаемым предком крестоцветных. Телиподиевые
распространены преимущественно в притихоокеанской части
Северной Америки, в частности в области Скалистых гор.
Лишь долгоног (Macropodium), произрастающий на Сахалине
и на юге Сибири, является единственным представителем
трибы вне Американского материка. К Американскому континенту,
главным образом к притихоокеанической области Южной
Америки и к Центральной Америке, приурочены еще две
небольшие трибы крестоцветных — схизопеталовые (Schizopetaleae)
с характерными перисторассеченными или бахромчатыми
лепестками и кремолобовые (Cremolobeae) с широко или
многократно крылатыми двойчатыми плодами. Наиболее обширна
центральная триба гулявниковых (Sisymbrieae), охватывающая
основной родовой и видовой состав семейства. Для гулявниковых
характерно сильное варьирование формы плодов, общий
план строения которых сводится к раскрывающимся и нераскрывающимся
стручкам и стручочкам. Масло горчицы сарептской имеет
пищевое применение, главным образом в кондитерской и
хлебопекарной промышленности и при изготовлении маргарина
и консервов, а порошок (жмых) представляет собой столовую
горчицу. Рыжик — единственное культурное растение среди
крестоцветных, дающее полувысыхающее масло. Его используют
в мыловарении, для изготовления олифы и как смазочное
для тракторов. Такие ценные кормовые растения, как брюква
(Brassica napus var. napobrassica), репа и турнепс (Brassica
tapa), также принадлежат к крестоцветным. Кроме того,
в качестве зеленых кормов высевают кормовую капусту,
рапс и пергу (гибрид рапса и кормовой капусты). Многие
крестоцветные благодаря высокому содержанию витаминов,
особенно витамина С, имеют широкое применение в народной
медицине. В траве некоторых видов желтушника (Erysimum)
содержится эризимилактон, который используют в сердечных
препаратах. Сильное кровоостанавливающее действие оказывает
пастушья сумка - одно из популярных растений в тибетской
и китайской медицине. Из листьев вайды красильной (Isatis
tinctoria) получают краску индиго. В цветоводстве из
крестоцветных широко известны различные сорта левкоя
(Matthiola iricana), а также некоторые виды бурачка
приморского (Alyssum), используемые при оформлении клумб
и как бордюрные растения. Многие дикорастущие виды также
высокодекоративны, чем заслуживают к себе особого внимания.
В то же время среди крестоцветных есть и злостные сорняки,
требующие специального режима борьбы.
|