Виды растений
(Классификация)

Зеленые водоросли
Вельвичиевые
Гингковые
Анакардиевые
Аралиевые
Бальзаминовые
Барбарисовые
Березовые
Бересклетовые
Бигнониевые
Бобовые
Бомбаксовые
Будлеевые
Буковые
Бурачниковые
Валериановые
Вересковые
Виноградовые
Гамамелисовые
Гвоздичные
Гераниевые
Геснериевые
Горечавковые
Гортензиевые
Гранатовые
Гречишные
Губоцветные
Жимолостные
Зонтичные
Ивовые
Кабомбовые
Кактусовые
Капперсовые
Кипрейные
Кисличные
Кленовые
Колокольчиковые
Коноплевые
Конскокаштановые
Крапивные
Крестоцветные
Крыжовниковые
Лавровые
Ластовневые
Липовые
Лотосовые
Лоховые
Льновые
Магнолиевые
Маковые
Маревые
Маслиновые
Марреновые
Миртовые
Молочайные
Нимфейные
Настурциевые
Непентовые
Норичниковые
Омеловые
Ореховые
Педалиевые
Первоцветные
Перцевые
Пионовые
Платановые
Повиликовые
Подорожниковые
Протейные
Раффлезиевые
Роголистниковые
Рогульниковые
Розоцветные
Росянковые
Рутовые
Самшитовые
Саррацениевые
Синюховые
Сложноцветные
Толстянковые
Тутовые
Тыквенные
Фиалковые
Чайные
Эбеновые
Класс однодольных
Агавовые
Амариллисовые
Аронниковые
Асфоделовые
Банановые
Бромелиевые
Водокрасовые
Драценовые
Лилейные
Луковые
Сусаковые
Спаржевые
Злаковые
Имбирные
Ирисовые
Осоковые
Орхидные
Пальмовые
Рогозовые
Частуховые

Главная - растения - семейство крестоцветные


 

Семейство Крестоцветные / Brassicaceae

Крестоцветные настолько близки к каперсовым, что между ними не всегда легко провести границу. Некоторые роды, например род диптеригиум (Dipterygium), одними ботаниками включается в семейство каперсовые, а другими — в крестоцветные. В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария, главным образом в Старом Свете. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность. Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям.

 

Крестоцветные

Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500—5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных — однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля. Кустарники представлены единичными, преимущественно африканскими и макаронезийскими видами, такими, как, например, катран кустарниковый (Crambe fruticosa) на острове Мадейра, достигающий в высоту 2 м, виды рода синапидендрон (Sinapidendron, Мака-ронезия), гелиофила сизая (Ileliophila glauca -Капская область) или фолейола Биллота (Foleyola billotii — Сахара), достигающими в высоту до 1.5—2 м. Такие виды, как гелиофила лазящая (Н. scandens), и виды южноамериканского рода кремолобус (Cremolobus) габитуаль-но сближаются с лианами. Многие из высокогорных видов имеют подушкообразную форму, способствующую задержанию тепла.

Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Например, у клоповника пронзеннолистного (Lepidium perfoliatum) розеточные листья рассечены на узкие линейные доли, тогда как стеблевые цельные, округлые, стеблеохватываю-щие. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые малышгиевые волоски — распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой. Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными. Лепестки в основном в верхней части более широкие. Они в большинстве случаев цельные или выемчатые, но есть среди крестоцветных также виды с лопастными (североамериканский род вареа — Warea), перисторассеченными и даже реснитчато-бахромчатыми (у мексиканской орнитокарпы — Ornithocarpa, например) лепестками. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же, как у долгонога (Macropodium), достигает 16. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков. По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда. Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре (сходство с каперсовыми). Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, как у гелиофилы (Heliophila), или спирально закрученными (свербига — Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спин-кокорешковыми.

Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства. Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же — стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка (как у некоторых каперсовых), перетянутая ложной перегородкой. Большой популярностью, например, пользуются виды лунника (Lunaria), рамки крупных овальных стручочков которого весьма декоративны. У пераскрывающихся стручочков часто створки сильно уплотняются и стручочки становятся ореховидными. Особый интерес представляют двучленные плоды, состоящие из верхнего, всегда нераскрывающегося членика и нижнего раскрывающегося или нераскрывающегося. В одних случаях верхний членик бывает бессемянным, в других нижний, в большинстве случаев оба членика содержат семена. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них. Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды, например левкоя (MatthioJa) или вечерницы (Hesperis), опыляются в ночное время бабочками. Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Так, у некоторых видов с неприметными мелкими цветками, например у веснянки (Erophila), мелкие белые лепестки начинающих плодоносить нижних цветков соцветия не опадают, а вдвое увеличиваются и прижимаются к незрелым плодам, имеющим фиолетовый оттенок. Этим создается как бы ореол вокруг начинающих распускаться цветков. В другом случае, например у ярутки полевой (Thiaspi arvense), у которой цветки также мелкие, белые, у отцветающих цветков чашелистики становятся желтыми. У видов иберийки (Iberis) броскость обеспечивается значительно более крупными наружными лепестками краевых цветков соцветия, наподобие многих зонтичных. У некоторых видов гулявника (Sisymbrium), бурачка (Alyssum), зубянки (Dentaria) этот эффект достигается за счет того, что лепестки цветков с уже завязавшимися плодами не опадают, начинают увеличиваться и размерах, тем самым привлекая насекомых к остальным распускающимся цветкам. Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у горчицы полевой (Sinapis arveiisis) или у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих в глубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка. Есть среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют его. У кресс-салата (Lepidium sativum), чесночника черешкового (Alliaria petiolata), брайи альпийской (Вгауа alpina) в начале цветения все тычинки короче рыльца, затем 4 из них удлиняются и соприкасаются пыльниками с рыльцем. Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце, остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу для перекрестного опыления. Можно привести и такие примеры, когда у одних видов одного и того же рода преобладает самоопыление, у других — перекрестное. Так, ярутка альпийская (Thiaspi alpina) всегда способна к самоопылению, так как к концу цветения тычинки наклоняются над рыльцем. И наоборот, ярутка горная (Т. montana) преимущественно перекрестноопыляющаяся, так как у большинства растений тычинки короче рыльца.

Среди крестоцветных есть также сугубо самоопыляющиеся растения. К их числу относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже образуются клейстогамные цветки. Это можно рассматривать как приспособление к суровым условиям Западной и Южной Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению. У другого австралийского растения — геококкуса крошечного (Geococcus pusillus) — все цветки клейстогамные. Благодаря длинным, направленным вниз цветоножкам они зарываются в землю и там плодоносят (геокарпия). Частичная клейстогамия характерна для бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifolia), у которого, помимо нормальных цветков верхушечного соцветия, у основания стебля образуются клейстогамные цветки, также зарывающиеся в землю. В редких случаях, при чрезмерном увлажнении, затоплении, клейстогамия проявляется у некоторых видов клоповника (Lepidium), шилъника водяного (Subularia aquatica), при повышенной сухости — горчицы полевой. Как совершенно исключительное явление для крестоцветных можно рассматривать анемофилию, которая наблюдается обычно у безлепестной кергеленской капусты, или принглеи (Pringlea antiscorbutica). Успешному ветроопылепию этого островного субантарктического вида способствуют длинные, выставляющиеся из цветка тычинки, длинные нитевидные сосочки на рыльце и густое колосовидное соцветие. К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидно вздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность. Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. Из зоохорных видов весьма любопытен мирмекохорный клоповник пузырчатый (Lepidium vesicarium), растения которого часто концентрически располагаются вокруг муравейников, что можно видеть на Араратской равнине в Армении. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря «усилиям» самого растения. Так, у сердечника недотроги (Cardamine impatiens) и сердечника шершавого (С. hirsute) створки стручков раскрываются с такой силой, что семена отлетают на значительное расстояние. Довольно необычен другой вид сердечника, у которого, помимо стручков, в пазухах листьев образуются бурые луковички, которые, опадая, прорастают. Гигрохазия присуща большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды. Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях -плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях.

Гетерокарпия хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema): у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние стручочки нераскрывающиеся, одно-гнездные, с уплотненными створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания побегов имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками. Подобное наблюдается и у вайды Буасъе (Isatis boissieri), верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром, нижние бескрылые опадают вокруг растения. Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии — амфикарпия, наблюдающаяся у бразильского сердечника маръелистного (Cardamine chenopodiifolia) и гетерокарпуса фернандесского (Heterocarpus fernandezianus), произрастающего на островах Хуан-Фернандес. У этих видов наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают.

Многочисленные попытки построения системы семейства крестоцветных не привели к созданию общепринятой системы. Современные системы направлены в сторону укрупнения триб. Наиболее примитивные роды крестоцветных входят в трибу телиподиевых (Thelypodieae). У многих из них плоды сидят на гинофоре и тычинки длинные, выставляющиеся из цветка, что сближает крестоцветные с каперсовыми. Стенлея (Stanleya), имеющая наиболее примитивные черты, своим обликом увязывается с предполагаемым предком крестоцветных. Телиподиевые распространены преимущественно в притихоокеанской части Северной Америки, в частности в области Скалистых гор. Лишь долгоног (Macropodium), произрастающий на Сахалине и на юге Сибири, является единственным представителем трибы вне Американского материка. К Американскому континенту, главным образом к притихоокеанической области Южной Америки и к Центральной Америке, приурочены еще две небольшие трибы крестоцветных — схизопеталовые (Schizopetaleae) с характерными перисторассеченными или бахромчатыми лепестками и кремолобовые (Cremolobeae) с широко или многократно крылатыми двойчатыми плодами. Наиболее обширна центральная триба гулявниковых (Sisymbrieae), охватывающая основной родовой и видовой состав семейства. Для гулявниковых характерно сильное варьирование формы плодов, общий план строения которых сводится к раскрывающимся и нераскрывающимся стручкам и стручочкам. Масло горчицы сарептской имеет пищевое применение, главным образом в кондитерской и хлебопекарной промышленности и при изготовлении маргарина и консервов, а порошок (жмых) представляет собой столовую горчицу. Рыжик — единственное культурное растение среди крестоцветных, дающее полувысыхающее масло. Его используют в мыловарении, для изготовления олифы и как смазочное для тракторов. Такие ценные кормовые растения, как брюква (Brassica napus var. napobrassica), репа и турнепс (Brassica tapa), также принадлежат к крестоцветным. Кроме того, в качестве зеленых кормов высевают кормовую капусту, рапс и пергу (гибрид рапса и кормовой капусты). Многие крестоцветные благодаря высокому содержанию витаминов, особенно витамина С, имеют широкое применение в народной медицине. В траве некоторых видов желтушника (Erysimum) содержится эризимилактон, который используют в сердечных препаратах. Сильное кровоостанавливающее действие оказывает пастушья сумка - одно из популярных растений в тибетской и китайской медицине. Из листьев вайды красильной (Isatis tinctoria) получают краску индиго. В цветоводстве из крестоцветных широко известны различные сорта левкоя (Matthiola iricana), а также некоторые виды бурачка приморского (Alyssum), используемые при оформлении клумб и как бордюрные растения. Многие дикорастущие виды также высокодекоративны, чем заслуживают к себе особого внимания. В то же время среди крестоцветных есть и злостные сорняки, требующие специального режима борьбы.