Семейство пасленовых подразделяют на
2 подсемейства — нолановые (Nolanoideae) и собственно
пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают
как самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae).
Подсемейство нолановых относительно более примитивно,
чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода — нолана
(Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до
Патагонии и на Галапагосских островах) и алона (Alona,
5—6 видов в Чили). Это травы или маленькие кустарнички
с очередными, цельными, более или менее суккулентными
листьями, произрастающие главным образом вдоль морских
побережий. Гинецей у них из 5 плодолистиков.
Все остальные роды семейства пасленовых
входят в обширное подсемейство пасленовых. Оно, в свою
очередь, подразделяется на 5 триб. Самой примитивной
трибой считается триба никандровые (Nicandreae), состоящая
из одного монотипного рода никандра (Nicandra), обитающего
в Перу и Боливии. Это однолетняя трава с грубыми ребристыми
жестко опушенными стеблями, зубчатыми или лопастными
листьями, одиночными цветками, 3—5-гнездной завязью
и довольно многосемянной ягодой, заключенной в сильно
разрастающуюся при плодах чашечку.
Самой большой трибой семейства пасленовых
является триба собственно пасленовых (Solaneae), куда
входит несколько десятков родов. Завязь у них 2-гнездная,
редко многогнездная (например, у томата). Триба, в свою
очередь, подразделяется на несколько подтриб, из которых
самая примитивная — подтриба дерезовых. Сюда входят
деревья, кустарники или травы. Наиболее известный и
самый крупный род дереза (Lycium) заключает около 100
видов листопадных или вечнозеленых прямостоячих или
вьющихся, обычно колючих кустарников, распространенных
в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях,
главным образом в Южной Америке. В нашей стране 7 видов
в пустынях, полупустынях и степях им юго-востоке европейской
части, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые виды разводят
для изгородей и как декоративные. К подтрибе дерезовых
относится и такой широко известный род, как красавка,
или атропа (Atropa), состоящий из 4 видов, распространенных
от Европы и Средиземноморья до Индии. В трибе пасленовых
отдельную подтрибу составляют также роды скополия (Scopolia)
и белена (Hyoscyamus). Многие виды скополии — скополия
светло-желтая (S. lurida), обитающая в Гималаях, и скополия
тангутская (S. tangutica), произрастающая в Тибете,
содержат, кроме того, алкалоид атропин. Все 3 вида возделывают
как ценные лекарственные растения. В роде белена (Hyoscyamus)
около 20 видов, произрастающих на Канарских островах,
в Европе, Северной Африке (до центральной части), Западной
и Средней Азии. В России — 8 видов.
Подтриба пасленовых занимает центральное
положение в одноименной трибе семейства. Здесь нужно
прежде всего упомянуть довольно большой род физалис
(Physalis), около 100 видов которого широко распространены
в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях,
преимущественно в тропической Америке. Физалисы характеризуются
очень крупной пузыревидно вздутой при плодах, красной
или оранжевой чашечкой.
Но, безусловно, самым важным для человека
является самый большой в семействе род паслен (Solanum),
насчитывающий около 1700 видов, т. е. больше половины
видового состава всего семейства. Он широко распространен
в тропических, субтропических и умеренных областях обоих
полушарий, но главным образом в Южной Америке. Это многолетние,
реже однолетние травы, полукустарники с прямостоячими
или вьющимися стеблями, иногда небольшие деревья. Плод
2-гнездная многосемянная ягода. В нашей стране около
20 дикорастущих видов паслена. К роду паслен относится
ряд важнейших для человека культурных растении. Первое
место среди них занимает картофель (от немецкого слова
Kartoffel). В культуре известно в основном 2 близких
вида — картофель андийский (S. andigena), издавна возделываемый
на территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Северо-Западной
Аргентины, и наш обыкновенный картофель.
И обширную трибу пасленовых, но в качестве
отдельной подтрибы входят южноамериканский род цифомандра
(Cyphomandra) и средиземноморско-азиатский род мандрагора
(Mandragora). В роде мандрагора около 6 видов, распространенных
от Пиренейского полуострова до Восточных Гималаев и
Тибета. Большинство видов мандрагоры представляют собой
многолетние травы, почти всегда бесстебельные, с очень
крупными листьями в розетке, достигающей в диаметре
1—2 м и более. Мясистые, богатые крахмалом корни мандрагор
обладают своеобразным ветвлением: подчас корень дает
два вертикальных отростка и несколько напоминает фигуру
человека. Из-за этой своей особенности мандрагора с
древнейших времен овеяна легендами, приписывающими ей
магическую силу. Кроме того, она содержит алкалоид гиосциамин
и в средние века считалась одним из ценнейших лекарственных
снадобий. В отличие от бесстебельных средиземноморских
видов мандрагоры гималайско-тибетская мандрагора стеблевая
(М. caulescens) имеет развитый стебель и более мелкие
листья. В то же время ближайший родственный ей вид -мандрагора
тибетская (М. tibetica) — представляет собой мелкое
плотнорозеточное растение. Как можно предположить, в
данном случае приспособительная эволюция шла по пути
фиксации ювенильной фазы вегетативной сферы.
Далее в системе подсемейства пасленовых
следует небольшая триба дурмановых (Datureae), характеризующаяся
тем, что в результате развития двух ложных перегородок,
разделяющих каждую из двух плацент первоначально двугнездной
завязи, завязь становится как бы четырехгнездной. Плод
у дурмановых — коробочка или ягода. Наиболее известным
представителем этой трибы является род дурман (Datura),
насчитывающий около 10 видов многолетних или однолетних
трав, обитающих в тропических и тепло-умеренных странах,
главным образом в тропической Америке. Цветки у видов
дурмана крупные, с белый воронковидным венчиком длиной
от 6 до 20 см и более. Все они отличаются крупными длиннотрубчатыми
цветками с дурманящим запахом и опыляются преимущественно
длиннохоботковыми ночными бабочками, которые отовсюду
летят на запах дурмана, пренебрегая другими растениями.
В процессе эволюции удлинение трубки венчика у многих
представителей рода шло параллельно с увеличением длины
хоботка некоторых бабочек бражников (Sphingidae). В
результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться
лишь определенными видами бражников, попадая в полную
от них зависимость. Плоды дурманов — оригинальные шиповатые
коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Эти ядовитые
растения содержат ряд алкалоидов и находят применение
в фармакопее, а как анестезирующие были известны еще
древним перуанцам. Местами виды дурмана культивируют
в качестве декоративных. В южных районах бывшего СССР
культивируются дурман безвредный (D. innoxia) родом
из Америки и дурман индийский (D. metel) родом из Юго-Западного
Китая, незрелые плоды которых содержат скополамин.
К дурману очень близок и нередко объединяется
с ним южноамериканский род бругмансия (Brugmansia),
состоящий из 5 видов кустарников или небольших деревьев
с очень крупными длиной до 30 см кожистыми листьями.
Огромные яркие трубчатые цветки, висящие на длинных
цветоножках, утром раскрываются, а днем, в жару, снова
захлопываются, что в полной мере используют для себя
виды дрозофилы. Мушки собираются в венчике сразу после
его раскрывания. Несмотря на то что дрозофилы находятся
в цветке поблизости от пыльников, они, по-видимому,
участия в опылении не принимают. По истечении нескольких
дней венчик цветка, населенного мушками, опадает и вместе
с ним падают на землю подросшие личинки дрозофил, продолжая
питаться оставшейся в венчике пыльцой. Вероятно, плодовые
мушки завершают свой жизненный цикл вместе с цветком
приютившей их особи. Г. К а р с о н, который наблюдал
определенные виды дрозофил, поселяющиеся в цветках бругмансии
белоснежной (В. Candida), считает, что эти виды плодовой
мушки могут существовать только в сожительстве с бругмансией.
Опыляются цветки более крупными насекомыми, способными
проникать в цветок снизу вверх. Удлиненные мягкие или
несколько деревянистые нераскрывающиеся плоды бругмансии
содержат крупные клиновидные семена. В качестве декоративного
растения широко известен «древовидный дурман», представляющий
собой гибрид между бругмапсией белоснежной и бругмансией
древесной (В. arborea).
Из других представителей трибы следует
отметить чрезвычайно интересный род соландра (Solandra),
около 10 видов которого распространены в тропической
Америке. Большинство соландр представляет собой длинно-
и толстостебельные лианы, обитающие в тропических горных
лесах и обвивающие крупные деревья. Взбираясь по их
стволам на большую высоту, лиана распластывает на верхушке
кроны дерева простые цельнокрайние кожистые листья и
подставляет солнцу крупные красивые, слегка зигоморфные
колокольчатые цветки на толстых цветоножках. Многосемянные
ягоды растений, свободно охваченные разросшейся яркой
чашечкой, хорошо заметны сверху на поверхности кроны
дерева-хозяина и поэтому охотно поедаются птицами, которые
и разносят на дальние расстояния их почковидные мелкие
семена. Некоторые особи соландры в преклонном возрасте
почти или совершенно теряют связь с почвой, продолжая
функционировать как полуэпифиты или как настоящие эпифиты.
Наиболее красиво цветущие виды рода культивируют в тропических
садах и оранжереях как декоративные. Особенно популярна
соландра крупноцветковая (S. grandiflora), оплетающая
живым ковром заборы и стены домов.
Интересно, что опыление некоторых представителей
трибы дурмановых осуществляется не только различными
насекомыми, по также и летучими мышами. Это прослежено
для рода трианея (Trianaea), 3 вида которого распространены
в горных лесах Северных Анд. У этих растений довольно
крупные цветки располагаются на концах длинных висячих
ветвей и выделяют обильный нектар. Цветки раскрываются
вечером, испуская резкий неприятный запах, привлекающий
летучих мышей.
Триба цестровых (Cestreae) получила
наименование по наиболее заметному роду цеструм (Cestrum),
объединяющему около 150 видов, обитающих в тропических
и субтропических областях Америки. Это кустарники или
небольшие деревья с цельными, большей частью узкими,
часто опушенными листьями. Их цветки, собранные в верхушечные
или пазушные соцветия с маленькой чашечкой и длинным
воронковидным или трубчатым венчиком, открываются в
основном по ночам, издавая сильный запах. Некоторые
виды цеструма, как цеструм полевой (С. campestre), опыляются
колибри. Плоды цеструмов — продолговатые ягоды.
К данной трибе принадлежит также и род
табак, или никотиана (Nicotiana), насчитывающий 66 видов,
из которых 45 обитают во внетропических частях Америки,
а 21 вид приурочен к Австралии и Полинезии. К табакам
близок род петуния (Petunia), представленный около 30
южноамериканскими видами; некоторые из них повсеместно
культивируются как декоративные. У нас наиболее известна
петуния гибридная (P. hybrida).
Крайне своеобразен относящийся к цестропым
род маркея (Markea), 18 видов которого обитают по преимуществу
в лесах тропической Америки — от бассейна реки Амазонки
до Мексики. Некоторые виды маркеи представляют собой
лианы с длинными изящными стеблями и простыми цельнокрайними
листьями, собранными в пучки на концах веточек. Обвиваясь
вокруг опоры, стебли маркеи вползают по деревьям все
выше и выше, образуя в верхней части кроны дерева-хозяина
терминальные соцветия с бархатистыми короткотрубчатыми
ак-тиноморфнымн, часто пурпурно-зелеными цветками. С.
Фогель в 1958 г. проследил, что цветки некоторых видов
маркеи, такие, как маркея дресслери (М. dressier!),
закрыты в дневное время и открываются только по ночам,
привлекая своим запахом местных лесных крыс, которые
и являются основными опылителями этих растений.
Очень близок к роду маркея как в систематическом
отношении, так и по образу жизни род хуануллоа (Juanulloa).
Растения, принадлежащие к этому роду, отличаются от
видов рода маркея своими узкими трубчатыми опушенными
цветками. Среди 12 видов хуануллоа, распространенных
от Мексики до Боливии, имеются не только эпифиты, но
даже и полупаразиты, живущие на деревьях. Обладая вполне
развитыми и нормально функционирующими зелеными листьями,
полупаразитные растения образуют гаустории, которые
постепенно проникают в древесину молодых ветвей дерева-хозяина,
высасывая из сосудов воду с растворенными в ней минеральными
солями.
Наиболее подвинутой трибой семейства
является триба сальпиглоссовых (Salpiglossideae). Растения,
принадлежащие к ней, часто обладают зигоморфными цветками
с 2—4 фертильными тычинками и септицидными раскрывающимися
плодами типа коробочки с одревесневшей наружной эпидермой.
Одним из примечательных родов трибы является схизантус
(Schizanthus) — эндемичный чилийский род, насчитывающий
около 10 видов. От остальных пасленовых он отличается
ясно выраженной двугубостью крайне зигоморфного венчика.
Из 5 тычинок только 2 фертильные, 2 превращены в стаминодии,
а пятая очень редуцирована. Интересен механизм опыления
цветков: две фертильные тычинки располагаются внутри
губы, образованной двумя нижними лопастями венчика.
Когда пчела или бабочка опускается на эту губу, пыльники
энергично взрываются, выстреливая пыльцу в воздух. Некоторые
из пыльцевых зерен обычно попадают на насекомое, которое
переносит их к другому цветку. Некоторые виды этого
рода издавна культивируют как декоративные.
Другой, заслуживающий внимания род сальпиглоссовых
— брунфельсия (Brunfelsia) — состоит из 40 видов, произрастающих
в тропической Америке. Это широко распространенные в
тропической зоне декоративные деревья или кустарники,
цветущие в сезон дождей и названные поэтому «дождевыми
деревьями». Листья брунфельсии целытокрайние, кожистые,
расположенные чаще на концах веточек, иногда собранные
в пучки. Цветки слегка зигоморфные, синие, пурпурные
или белые, с 4 фертильными тычинками. С возрастом цветки
меняют окраску, как у бурачниковых. Плоды большинства
видов — сочные или кожистые ягоды, окруженные слегка
разросшейся чашечкой и содержащие крупные призматические
семена с мясистым эндоспермом. Некоторые из видов весьма
декоративны. Род сальпиглоссис (Salpiglossis), давший
название трибе, в количестве 5 видов обитает в Южной
Америке. Салъпиглоссис выемчатый (S. sinuata) встречается
как декоративное в культуре.