Семейство
Магнолиевые / Magnoliidaeae
| Семейство
магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов (Magnoliidae
) ,куда в том числе входят бадьяновые, лавровые
и нимфейные.
Магнолиевые (Magnoliales ) , большей частью деревья
и кустарники . Листья с прилистниками и без них
. Сосуды имеются или отсутствуют .Цветки спиральные
, спироциклические или циклические, часто опыляемые
жуками .Тычинки обычно многочисленные, часто лентовидные
и нередко примитивного строения. Пыльцевые зерна
однообразные или произввводные от однообразного
типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко парокарпный
или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный
(мускатниковые).
|
|
Магнолиевые
|
В порядок магнолиевых, кроме семейства магнолиевых, входят
семейства: винтеровые, дегенериевые, эвпоматиевые, гимантандровые,
анноновые, канелловые и мускатниковые. Семейство магнолиевых
систематически подразделяют на две неравные группы. В
первую группу включают 11 родов, во вторую - только один
род -тюльпановое дерево. Большинство систематиков считают
эти две группы трибами (Magnolieae и Liriodendroideae
), но, вероятно больше прав американский ботаник Роберт
Торн (1976 ), который возводит их в ранг подсемейств .
Различие между ними сводятся к следуюшему, у подсемейства
магнолиевых пылинки интрозные или латрозные, плодики раскрываются
или образуют ценокарпный гинецей, семенная кожура свободна
от околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или
иногда 2- лопостные на верхушке; у подсемейства лириодендроновых
пылинки
экстрорзные ,плодики нераскрывающиеся (орешки ), опадающие,
семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты,
листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные.
Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные, реже кустарники.
Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в высоту
35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево (Liriodendron
tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных
районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии
и грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих
в окружности 10 м. Листья у магнолиевых очередные, простые,
перистонервные, вечнозеленые или опадающие. Листовая пластинка
у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке
или
лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии
и талаумы (магнолия трехлепестная - Magnolia tripetala,
магнолия обратноовальная, талаума двенадцатилепестная
- Talauma dodecapetala) отличаются очень крупными листьями
- длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной
(Magnolia macrophylla) листья достигают в длину 1 м. Для
магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств,
характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные,
окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают
и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники
могут более или менее прирастать к черешку или быть полностью
свободными. Сросшиеся с черешком прилисткики после опадения
оставляют рубец на верхней поверхности черешка. Сходные
кольцеобразные рубцы оставляют один или
несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных
на цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка.
Прицветнички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных
прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружают
молодые бутоны. Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками,
а
древесина довольно примитивная и членики сосудов большей
частью с
лестничной перфорацией.
Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии крупнолистной
цветки достигают в диаметре 32 - 46 см) и яркие, обоеполые
или в редких случаях однополые (у рода кмерия - Kmeria),
энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах
ветвей или реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских
видов магнолии цветки
распускаются ранней веской, до появления листьев (иногда
уже в
феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением
листьев
или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии
представляют интерес для садоводов.
Цветоложе у многих представителей семейства
(особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia
pterocarpa)
значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно
бывает связано
спиральное расположение частей околоцветника, тычинок
и
плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение
наблюдается
лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника
расположены уже более или менее циклически, особенно члены
внешнего
круга.
Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или
более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые,
мясистые,
окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых
видов
магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой
- Magnolia
liliflora) и микелии (например, у микелии Манна - Michelia
mannii)
члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые
и больше
напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов
околоцветника колеблется от 21 (некоторые вилы магнолии
и микелии) до
6 - 7 (род кмерия и некоторые виды микелии).
Тычинки многочисленные, свободные, расположенные
спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не
расчлененные
на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве
случаев
продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно
хорошо
выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного
на
Малайском полуострове и на островах Малайского архипелага.
Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой
же длины,
как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные
микроспорангии
обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых
тропических
видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии - Elmerillia,
талаумы,
манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самых примитивных
типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками
дегенерии и
гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками
у
магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные
тычинки
(некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево),
у которых
хотя и нет еще настоящей нити, но стерильная часть несколько
суженная.
Пыльцевые зерна у магнолиевых очень примитивного
типа, с одной дистальной бороздой, более или менее лодочковидные,
гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые (тюльпанное
дерево).
Гинецей магнолиевых в большинстве случаев состоит из
многих, иногда многочисленных плодолистиков, но у рода
пахиларнакс
(Pachylarnax) от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной
(Michelia
montana) имеется только один плодолистик (результата редукции).
У
манглиетии, талаумы, аромадендрона, большинства видов
магнолии,
тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик сидячий,
у
алцимандры (Alcimandra), микелии, парамикелии цунгиодендрона
(Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной
ножке (так
называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены
спирально. У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии,
некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные,
но у
талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у
аромадендрона,
пахиларнакса, кмерии, парамикелии и цунгиодендрона сросшиеся
в
своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии и элмериллии
края
кондупликатных плодолистиков во время цветения полусвободные
(лишь
слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь
в нижней части,
а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число
семя-зачатков
в каждом плодолистике (свободном или сросшемся) варьирует
от
многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и
8 - 4 у
пахиларнакса до 2 у большинства родов (у некоторых видов
микелии
иногда только один семязачаток).Семязачатки анатропные.
Большой интерес представляет процесс опыления у
магнолиевых. Для многих, а может быть даже для большинства
видов,
характерна протогония, которая, как мы уже знаем из общего
раздела об
опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльца
воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что
почти исключает самоопыление. Особенно часто
протогиния наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются
протандричные магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая
магнолия Делавэ (Magnolia delavayi).
Цветки магнолии приспособлены только к опылению
жуками .У многих видов магнолий рыльца способны к восприятию
пыльцы в
бутоне или перед самым раскрытием цветка (магнолия крупноцветковая
-M.grandiflora),когда только жуки могут проникать внутрь
его в
поисках пищи .Механизм согласованных движений членов околоцветника
открывание и закрывание их ),рыльца и тычинки мешают другим
насекомым(пчелам, осам, мухам)получать доступ к цветкам
до тех пор
,пока рыльца и тычинки не перестанут функционировать.
Как происходит
процесс опылиния ,можно видеть на примере хорошо известной
магнолии
крупноцветковой. Во время сезона цветения -от середины
марта до
конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленными
цветками
,находящимися на разных стадиях развития .перед тем как
бутоны
начинают разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу
и жуки
проникают в бутоны .В это время основания членов около
цветника и на
гиницее в зонах между рыльцами выделяется нектароподобное
вещество,
тычинки прижаты к цветоложу . Бутоны раскрываются в течении
дня в
различное время ,чаще в утренние часы, и при этом основание
внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки
к цветоложу
.Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала
жуют
цветоложе ,затем поедают нектар и пыльцу ,а в процессе
ползания по
цветку они переносят ее на рыльца (возможно самоопыление)Вечером
цветки закрываются ,причем три внутренних члена околоцветника
складываются плотно вокруг гинация ,вынуждая тем самым
насекомых
оставаться в цветке против рылец .Ночью рыльца не воспринимают
пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем пыльца
рассеивается, и
утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются
и отеляются
от цветоложа .Жуки покидающие в это время цветки ,обычно
покрыты
пыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким
образом
перекрестное опыление.
Процесс опыления у других видов магнолий такой же
или несколько отличается. Наблюдения показывают, что разные
виды
магнолий опыляются различными видами жуков. Несмотря на
то что нельзя
выделить какой-то один определенный вид в качестве опылителя,
все-
таки можно отметить бронзовок(виды Cetonia),блестянок(Conotelus
obskurus),усачей(Strangalina Iuteicornis) как наиболее
важных
опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки
избирательно
посещают различные виды магнолий. У видов магнолий, например
у
магнолии трехлепесной и магнолии вирджинской, наблюдалось
самоопыление. О способах опыления у других представителей
магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям
, в опылении
цветков тюльпаннового дерева участвуют пчелы, которые
обычно
перелетают с цветка на цветок одного и того же растения.
Из многопломолистикового апокарпного гинецея
ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный апокарпный
плод ,
состоящий из многочисленных отдельных плодиков , спирально
расположенных на более или менее длинной цветочной оси
. Каждый
отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки , как
например , у
магнолий , хотя у магнолий , произрастающих на Больших
Антильских
островах , плодиеи часто раскрываются вдоль как спинной
, так и
брюшной стороны . Урода кмерия плодики раскрываться исключительно
вдоль брюшного шва , а у тюльпанового дерева опадающие
деревянистые
плодики -орешки крылатые , переходящие на верхушке в длинный
крылоподобный клюв и совсем не раскрываются. Уродов где
произошло
большее или меньшее срастание плодолистиков , образуется
ценокарпный
плод . В зависимости от того , раскрываются ли плодолистики
и как
это происходит , плод может выглядеть по разному . Так
, у
арамодендрона многочисленные , сросшиеся , нераскрывающиеся
плодики
образуют очень своеобразный мясистый синкарпный плод .
У рода
пахиларнакс 2-8 сросшихся деревенистых плодиков открываются
вдоль
спинки (средней жилки )и образуют примитивный тип локулицидной
коробочки . У рода талаума плодики , сросшиеся или только
у основания
(как у всех азиатских и некоторых американских видов )
или более или
менее плодовитостью ( как у остальных американских видов
),
растрескиваются кольцом , и при этом верхние части опадают
и остаются
базальные части , сросшиеся с подвешенными семенами .У
одного из
видов талаумы , произрастающего на Больших Антильских
островах
,крупны плод , достигающий в диаметре 6-8 см , напоминает
формой и
размерами плод одного из видов анноны (Annona ).Плодолистики
,
мясистые в цветке , становятся деревянистые в плоде .
Такие же
деревянистые плодики у цунгиодендрона , как и плодолистики
талаумы
, они раскрываются кольцом , причем верхние части опадают
, а
базальные части с семенами сохраняются .
У магнолий обычно развиваются два семени , хотя
созревает только одно. Свежие семена магнолий розовые
, красные и
оранжевые .Цвет их определяется мясистой внешней частью
семенной
кожуры (саркотестой ), очень отличающейся от внутренней
лигнифицированной склеротесты . Саркотеста характерна
для семян всех
магнолиевых , за исключением тюльпанового дерева, у которого
семенная
кожура прирастает к эндокарпию . У магнолиевых с раскрывающимися
плодиками или плодами семена висят на шелковистых нитеподобных
семяножках . Крошечный зародыш окружен обильным маслянистым
эндоспермом , который у некоторых видов содержит более
50% масла .
Ароматная , сочная и ярко окрашенная
саркотеста
привлекает птиц , которые часто поедают семена , как
только они
освобождаются из плодов ,и тем самым способствуют их
распространению
.У тюльпанового дерева диаспорами являются не семена
, а крылатые
орешки распространяемые ветром . РАЗМЕЩЕНИЕ
В этом семействе 12 родов и около 230 видов,
распространенных главным образом в субтропических областях
северного
полушария. Магнолиевые сосредоточены преимущественно
в Восточной и
Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной
Америки, в
Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация
магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном
Китае и
в Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном
полушарии, где
они встречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии.
Некоторые виды
рода магнолия (Magnolia) заходят довольно далеко на
север, а широко
распространенная в Японии листопадная магнолия обратноовальная
(M.
obovata) доходит до северной оконечности острова Хоккайдо
и
встречается на Курильских островах (о. Кунашир).
Интересно, что в Восточной и Юго-Восточной Азии не
только самая большая концентрация магнолиевых, но и
большая часть
примитивных родов и видов произрастает здесь. Так, исключительно
в
Азии встречается наиболее архаический в семействе род
манглиетия
(Manglietia), распространенный от Восточных Гималаев,
Ассама и Южного
Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные
виды родов
магнолия и талаума (Talauma) произрастают от Восточных
Гималаев,
Ассама, Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индо-Китай
до
Малайского архипелага.
Представители магнолиевых встречаются как на
низменностях, так и в горах. Азиатские виды - аромадендрон
поникающий
(Aromadendron nutans) талаума сингапурская (Talauma
singapurensis) -
и североамериканская магнолия вирджинская (Magnolia
virginiana)
часто растет на низких заболоченных местах и торфяных
болотах. Но
наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно
в мшистых лесах
высокогорий
|
