Большинство губоцветных — травы и полукустарники.
Однако среди них, особенно в тропиках и субтропиках,
много и кустарников, примером которых может служить
распространенный в Средиземноморской флористической
области розмарин лекарственный (Rosmarinus officinalis)
— вечнозелёный кустарник с мелкими линейными листьями
и сине-фиолетовыми (до почти белых) цветками. Губоцветные
— деревья имеются только в тропиках, но, в отличие от
близкого преимущественно древесного семейства вербеновых,
ими являются лишь немногие виды двух американских родов:
хиптис (Hyptis) и левкосцептрум (Leucosceptrum). «Чемпион»
по высоте среди них — бразильский вид хиптис перепончатый
(Н. membranacea), достигающий в высоту 12—15 м, в то
время как другие древесные губоцветные обычно не достигают
высоты 5 м. В тропиках встречаются и немногие лианы,
к которым принадлежат лишь американский род салазария
(Salazaria), некоторые виды шлемника (Scutellaria) и
гавайского рода стеногина (Stenogyne).
Стебли травянистых губоцветных обычно
прямостоячие и не нуждаются в опоре, хотя имеются виды
со стелющимися по земле и укореняющимися в узлах стеблями
(например, будра плющелистная — Glechoma hederacea).
У живучки ползучей (Ajuga reptans), кроме прямостоячих
репродуктивных побегов, из пазух листьев розетки образуются
дугообразные направленные к земле и укореняющиеся верхушками
вегетативные побеги, подобные усам земляники. Хорошо
развитая розетка прикорневых листьев, сохраняющаяся
во время циетения растения, имеется у многих травянистых
губоцветных (например, у некоторых шалфеев — Salvia).
Главный корень часто сохраняется в течение всей жизни
растения, реже отмирает и замещается придаточными корнями,
отходящими или от основания стебля или от отходящих
от него ползучих подземных побегов — корневищ, свойственных
многим видам губоцветных. Довольно редко среди губоцветных
встречаются виды с корневыми отпрысками, например живучка
женевская (Ajuga gennevensis). У многих прибрежных видов,
обитающих на переувлажненных местообитаниях, в корневищах
образуются воздухоносные полости или участки воздухоносной
ткани. Некоторые губоцветные имеют клубневидно утолщенные
корни, в тропических странах употребляемые в пищу. При
супротивном расположении листьев близлежащие пары крестообразно
чередуются друг с другом. Следствием этого и является
четырехгранность стеблей губоцветных, причем грани могут
быть плоскими, выпуклыми или вогнутыми. Видов, имеющих
мутовчатое расположение листьев, среди губоцветных немного.
К ним принадлежит, в частности, оригинальный австралийский
кустарник вестриигия (Westringia) с мелкими цельнокрайними
листьями, расположенными мутовками по 3—6. Очередное
листорасположение отмечено только у первых листьев проростков
в родах зопник (Phlomis) и буквица (Betonica).
Листья губоцветных обычно цельные и
часто цельнокрайние, хотя встречаются и перисто-раздельные
(например, у шалфея скабиозолистного — Salvia scabiosifolia).
Известны как голые или почти голые виды, например декоративный
шалфей блестящий (S. splendens), так и виды, густо покрытые
волосками. Среди последних такие средиземноморские виды,
как чистец критский (Stachys cretica) и железница крымская
(Sideritis taurica), не уступают по красоте знаменитому
альпийскому эдельвейсу. Из волосков наиболее распространены
многоклеточные простые волоски. Головчатые волоски,
головка которых функционирует как желёзка, вырабатывающая
эфирное масло, встречаются у многих губоцветных. Обычно
пятичленные и, как правило, обоеполые цветки губоцветных
располагаются в пазухах неизмененных или видоизмененных
в прицветники листьев. Лишь в немногих случаях (например,
у видов шлемника) они одиночные, обычно же цветки образуют
так называемые ложные мутовки, составленные двумя супротивными
соцветиями, несущими прицветнички. Оси всех первичных
соцветий, часто сильно укороченные и составляющие их
цветки, кажутся расположенными непосредственно в листовых
пазухах, образуя колосовидные соцветия. Иногда ось общего
соцветия сильно укорочена и все соцветие становится
головкообразным, например у зизифоры головчатой (Ziziphora
capitata) и у большого американского рода хиптис. У
нередкого в горных районах Средней Азии зайцегуба (Lagochilus)
расположенные при основании ложных мутовок прицветнички
видоизменены в мощные колючки, защищающие растение от
поедания травоядными животными. У некоторых других губоцветных
в колючки видоизменяются прицветники или верхние листья,
а иногда зубцы листьев.
И чашечка, и венчик губоцветных обычно
образованы 5 сросшимися своей основной частью в трубку
листочками. Лишь немногие роды, например западносредиземноморский
род преслия (Preslia), имеют четырехчленный околоцветник.
Чашечка губоцветных может иметь самую разнообразную
форму: трубчатую, колокольчатую, ворончатую, шаровидную,
а в зеве может быть как двугубой без каких-либо зубцов,
так и 5(4)-зубчатой с зубцами одинаковой или различной
длины (в последнем случае чашечка также более или менее
двугубая). В отличие от венчика, видоизменения которого
связаны с приспособлением к опылению, видоизменения
чашечки обычно связаны с приспособлением к распространению
плодов. Нередко (например, у пустырника) зубцы чашечки
имеют вид отогнутых в сторону колючек. Иногда вся чашечка
или ее зубцы сильно разрастаются, увеличивая парусность
чашечки при распространении семян с помощью ветра, или
чашечка становится ярко окрашенной, играя роль в привлечении
насекомых или птиц-опылителей, например, ярко-красная
чашечка шалфея блестящего. Очень оригинальна чашечка
у большого (около 300 видов), почти космополитного рода
шлемник. Она здесь двугубая с цельно-крайними губами
и после созревания плода распадается на 2 части, имеющие
вид створок: нижнюю остающуюся и верхнюю опадающую.
Верхняя часть чашечки у многих видов этого рода несет
еще поперечную чешуевидную складку — щиток. Шлемник
имеет еще ряд особенностей, отличающих этот род от других
родов губоцветных (в том числе отсутствие эфиромас-личных
желёзок), и не случайно некоторые авторы даже предлагали
выделить его в особое семейство шлемниковые (Scutellariaceae).
Как уже упоминалось выше, венчик губоцветных
обычно разделен на две губы, из которых верхняя образована
2, а нижняя — 3 лепестками. Верхняя губа может быть
плоской или выпуклой, иногда она бывает цельнокрайней,
так что никаких следов присутствия 2 лепестков не обнаруживается.
Нижняя губа почти всегда более крупная (посадочная площадка
для опылителей), трехлопастная с более крупной и нередко,
в свою очередь, двулопастной средней лопастью.
Плод губоцветных состоит из 4 односемянных
и большей частью орешкообразных долей, имеющих очень
различную форму. При плодах венчик обычно опадает (но
остается у клейстогамных цветков и у некоторых родов
подсемейства живучковых), а чашечка всегда остается
и нередко разрастается (особенно у видов рода молуцелла
(Molucella) и гименократер (Hymenocrater). Эндосперм
в зрелых семенах обычно отсутствует, реже сохраняется,
что является примитивной особенностью. Наиболее развит
эндосперм у видов австралийского подсемейства простантеровых
и у рода тетрахондра (Tetrachondra). Наружная оболочка
долей плода нередко несет бугорки, сосочки или волоски,что
связано со способом их распространения.
По новейшим данным, семейство губоцветных
насчитывает около 200 родов и 3500 видов, распространенных
почти по всему земному шару. Особенно многочисленны
губоцветные в странах древнесредиземноморской флоры
-от Канарских островов до Западных Гималаев, где они
часто играют заметную роль в растительных группировках.
Почти полностью отсутствуют губоцветные в Арктике и
Антарктике. Очень мало губоцветных и в зоне тайги. Довольно
богаты губоцветными горные районы тропиков, особенно
Центральная и Южная Америка. В Австралии представлены
главным образом эндемичные для этого континента роды
подсемейства простантеровых (6 родов и около 100 видов).
Еще беднее губоцветными Новая Зеландия, где имеются
лишь по одному виду шлемника и мяты (оба эндемичных)
и один из двух видов очень своеобразного рода тетрахондра
(второй вид встречается в Патагонии). Род тетрахондра
иногда выделяется в отдельное семейство. Относительно
богаты губоцветными Гавайские острова с 2 эндемичными
родами преимущественно тропического подсемейства празиевых.
Среди губоцветных преобладают нагорные и равнинные ксерофиты
на сухих открытых местообитаниях, однако среди них немало
и мезофильных лесных и луговых растений. В тропических
дождевых лесах представлены лишь немногие виды. Настоящих
водных растений среди губоцветных нет совсем, но имеется
несколько родов, многие виды которых обитают по берегам
водоемов и на болотах. Таковы, например, очень широко
распространенные роды мята, зюзник, шлемник. Взаимоотношения
губоцветных с их опылителями-насекомыми (а в тропической
и субтропической Америке также колибри) очень сложны
и являются результатом длительной сопряженной эволюции.
Виды родов с наиболее просто устроенными цветками, имеющими
почти правильный венчик с короткой трубкой и 4 тычинки
почти одинаковой длины (например, мята) обычно опыляются
мелкими перепончатокрылыми и мухами, так как нектар
в них легко доступен. У большинства других губоцветных
с хорошо выраженной двугубостыо венчика тычинки и столбик
прилегают к верхней губе, а нектар помещается в нижней
части довольно длинной трубки. Опылителями таких цветков
являются преимущественно перепончатокрылые и бабочки,
реже крупные мухи из семейства журчалок. Посетители
цветка прикасаются спинкой сначала к рыльцу, а затем
к пыльникам и уносят на ней часть пыльцы. У яснотки
и некоторых других родов высылание пыльцы на спинку
насекомого облегчается присутствием на пыльниках обращенных
вниз волосков, за которые насекомое задевает. Замечательные
приспособления типа рычага или шлагбаума, который открывает
доступ к кектару лишь после попадания пыльцы на спинку
насекомого, имеются у видов зопника и Черноголовки (Prunella),
однако наибольшего совершенства они достигают у видов
шалфея, у которых пыльники двух имеющихся тычинок преобразованы
в своеобразные подвижные рычажные устройства. Опыляющее
насекомое, чтобы достать нектар, просовывает голову
в трубку венчика, отодвигает внутрь и кверху ложкообразно
расширенный рудимент нижнего гнезда пыльника, а находящееся
на другом конце удлиненного связника фертильное гнездо
пыльника ударяет по спинке насекомого, высыпая на нее
пыльцу. У американских губоцветных из родов шалфей,
шлемник, монарда и других нередки крупные красные цветки,
опыляемые крупными ночными бабочками и колибри. Последние,
как и бабочки из семейства бражников, парят возле цветков,
высасывая клювом нектар и касаясь головкой расположенных
под верхней губой или выступающих из венчика рылец и
тычинок.
У некоторых губоцветных (особенно у
родов подсемейства базиликовых) тычинки и столбик помещаются
на нижней губе, так что насекомое, посещающее цветок
(обычно бабочки), уносит пыльцу на нижней стороне брюшка.
В других родах губоцветных тот же самый эффект (нижнее
положение тычинок и столбика) достигается за счет перекручивания
трубки венчика (верхняя губа становится как бы нижней
губой), перекручивания цветоножки и сильно поникающего
соцветия (например, у шалфея поникшего — S. nutans цветущие
соцветия обращены вниз верхушкой). Возможность самоопыления
цветков губоцветных нередко устраняется за счет более
раннего созревания тычинок по сравнению с рыльцем (протандрии),
однако во многих других случаях самоопыление вполне
возможно. Следует отметить, что у многих губоцветных
в привлечении насекомых и птиц принимают участие не
только венчик, но и другие части цветка и соцветия.
Так, у шалфея блестящего имеются ярко-красные чашечки,
а у шалфея дубравного (S. nemorosa) — сине-фиолетовые
прицветники.
Очень многие губоцветные распространяются
с помощью ветра (анемохория). Единицами распространения
— диаспорами — в этом случае обычно являются односемянные
части дробного плода, парусность которых может увеличиваться
за счет их волосистости или образования крыловидных
или хохолковидных выростов. Так, у распространенного
в тропической Африке рода тиннея (Tinnea) плоды имеют
хохолкообразные щитки. У анемохорных губоцветных стебли
часто долго сохраняются в сухом состоянии, постепенно
рассеивая плоды (даже в зимнее время). В других случаях,
напротив, растопыренно разветвленные стебли с плодоносящими
соцветиями легко обламываются у своего основания и перекатываются
ветром по степи, постепенно разбрасывая плоды. Такими
перекати-поле являются некоторые виды шалфея, зопника,
котовника и др. Чем дольше плоды не выпадут из чашечек,
тем на большее расстояние они перенесутся. Поэтому у
многих губоцветных имеются приспособления для удерживания
плодов в чашечке: кольцо волосков в ее зеве или загнутые
внутрь зубцы. У многих анемохорных губоцветных доли
плода опадают вместе с чашечкой. Парусность в этих случаях
достигается или за счет относительно длинных и нередко
реснитчатых зубцов чашечки (например, у тимьяна - Thymus),
или за счет сильного разрастания трубки чашечки и ее
зубцов. Так, у молуцеллы (Molucella) трубка чашечки
при плодах сильно увеличенная, перепончатая, ширококолокольчатая,
а у зайцегуба, напротив, сильно разрастаются в ширину
зубцы чашечки. У некоторых видов отостегии (Otostegia)
роль летучки выполняет сильно расширенная перепончатая
верхняя губа чашечки, а у алжирского саккокаликса (Saccocalyx
satureioides) чашечка при плодах пузыревидно вздутая
с закрытым зубцами зевом, что позволяет находящемуся
в ней плоду переноситься ветром на большие расстояния.
Среди губоцветных немало видов, распространяющихся
с помощью животных, причем приспособления к зоохории
не менее разнообразны. Многие губоцветные имеют ослизняющиеся
при смачивании оболочки долей плода и могут распространяться
как эндозоохорно (с помощью поедающих плоды животных,
преимущественно птиц), так и эпизоохорно (на шерсти
и перьях, а также на ногах животных и человека). Большая
эффективность эндозоохории достигается путем образования
костянковидных долей плода с сочной мясистой оболочкой
(у средиземноморского рода празиум). У рода хослундия
(Hoslundia) из тропической Америки мясистой (ягодообразной)
при плодах становится чашечка, зев которой закрыт зубцами.
Эпизоохорно распространяются виды с клейкими или волосистыми
долями плода. Во многих случаях для эпизоохорного распространения
служат также опадающие вместе с плодами чашечки, жесткие
волоски и жесткие оттопыренные в стороны зубцы, которые
являются отличным приспособлением для заякоривания в
шерсти животных.
Плоды некоторых губоцветных (особенно
видов живучки и яснотки) имеют различным образом устроенные
придатки, служащие пищей муравьям. Им свойствен так
называемый мирмекохорный способ распространения. Бразильский
вид хиптис Глазъю (Н. glasiovii) вообще принадлежит
к растениям «муравьелюбам» (мирмекофилам): во вздутых
междоузлиях его стеблей постоянно находятся поселения
особых муравьев. Виды губоцветных, обитающих у берегов
водоемов и на болотах (например, виды мяты и зюзника),
имеют плавающие доли плода, приспособленные к распространению
водными потоками, но отчасти и водными животными. внетропических
губоцветных. Из представителей этого подсемейства следует
прежде всего назвать род погостемон (Pogostemon) с около
40 видами, распространенными в Китае и в тропической
Азии. К числу полезных представителей подсемейства относятся
также 5 видов рода перилла (Perilla), распространенных
в Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии. Еще большее
значение имеет род мята (Mentha, около 25 видов в умеренной
зоне северного полушария, в Южной Африке и в Австралии).
Цветки у видов мяты почти актиноморфные, четырехчленные,
с 4 почти одинаковыми тычинками. Иссоп лекарственный
(Hyssopus officinalis) также культивируют как эфиромасличиое,
лекарственное и декоративное растение. Определенное
значение имеют также виды рода душица (Origanum). Известно
около 15—20 видов этого рода, распространенных в Европе,
Средиземноморье и в умеренных областях Азии. Одним из
наиболее известных представителей семейства является
род тимьян (Thymus), насчитывающий от 35 до 400 видов
в зависимости от точки зрения систематика на объем вида.
Листья тимьяна содержат эфирные масла, главным образом
тимол, используемый в медицине. Листья используют как
пряность и в консервной и ликеро-водочной промышленности.
Средиземноморский тимьян обыкновенный (Т. vulgaris)
широко культивируется в умеренных и тропических странах.
Используются также виды рода мелисса (Melissa, 5 видов
в Евразии). Мелиссу лекарственную, или лимонную мяту
(М. officinalis), культивируют как эфиромасличное, медоносное
и пряное растение. Близок к мелиссе род чабер (Satureja),
насчитывающий до 200 видов, распространенных в умеренных
и субтропических областях. Чабер садовый (S. hortensis)
культивируют как эфиромасличное растение. Его используют
как пряность, в медицине и парфюмерии, а также для ароматизации
ликеров и коньяков. Наконец, чабер горный (S. montana)
разводят как декоративное растение. Чистец (Stachys)
— один из крупных родов подсемейства, насчитывающий
около 300 видов, распространенных в умеренных, субтропических
и тропических областях, отсутствующих, однако, в Австралии
и Новой Зеландии. Некоторые виды чистеца играют заметную
роль в сложении растительного покрова. Шалфей — самый
крупный род в семействе губоцветных. Число видов шалфея
достигает 700, и они широко распространены в умеренных,
субтропических и тропических областях. Некоторые виды
шалфея играют заметную роль в растительном покрове.
Широко культивируется и всем хорошо известен шалфей
лекарственный (S. officinalis). Очень популярным декоративным
растением садов и парков стал бразильский шалфей блестящий
с ярко-красной чашечкой и венчиком. Мексиканский вид
шалфей наркотический (S. divinorum) содержит вещества,
обладающие наркотическим действием, что было известно
еще древним мексиканцам. В Перу священным цветком считался
шалфей супротивноцветковый (S. oppositiflo-га) — кустарник
с красными цветками длиной 2,5—3 см. Из других лекарственных
представителей этого подсемейства укажем также пустырник
(Leonurus cardiaca) — известное сердечное средство,
кадило (Melittis melissophyllum), виды зизифоры (Ziziphora),
зайцегуба. Последнее место в системе Мельхиора занимает
подсемейство шлемниковые (Scutellarioi-deae), наиболее
специализированное по строению Система губоцветных еще
далека от совершенства и находится в стадии разработки.
Прежде всего еще не вполне ясна граница, отделяющая
губоцветных от близкого, но более примитивного семейства
вербеновых. Так, некоторые авторы предлагают относить
к вербеновым 2 подсемейства губоцветных, сходные по
строению гинецея с многими родами вербеновых,— простантеровые
и живучковые; другие, напротив, предлагают перенести
в губоцветные значительную часть семейства вербеновых.
Согласно одной из последних систем семейства губоцветных,
разработанной немецким ботаником X. Мельхиором (1964),
оно делится на 9 подсемейств. Первое место среди них
занимает австралийское подсемейство простантеровые (Prostantheroideae),
отличающееся относительно примитивным строением гинецея
и семенами с эндоспермом, но имеющее довольно высокоспециализированное
строение околоцветника. Далее следует подсемейство живучковых
(Ajugoideae), у которого гинецей, как у простанте-ровых,
но семена без эндосперма. Сюда относятся роды живучка,
дубравник (Teucrium), аметистея (Amethystea) и др. В
особое монотипное подсемейство розмариновые (Rosmarinoideae)
выделяется род розмарин (Rosmarinus) с резко выраженным
двугубым венчиком, 2 тычинками и семенами без эндосперма.
Следующее подсемейство - базиликовые
(Ocimoideae), как и все последующие подсемейства, отличается
от предыдущих подсемейств более специализированным гинецеем
с ясно выраженным гинобазическим столбиком. Тычинок
4, редко 2. Представители этого подсемейства распространены
почти исключительно в тропических и субтропических странах.
Самый большой род хиптис (Hyptis) заключает более 350
видов, распространенных главным образом в Южной и Центральной
Америке. К этому роду относятся самые высокие среди
губоцветных деревья, произрастающие в лесах Бразилии.
В род хиптис входят два хозяйственно важных вида: хиптис
колосоносный (Н. spicigera), культивируемый для получения
из его семян масла, похожего на кунжутное, и хиптис
пахучий (Н. suaveolens), или «сангура», дающий очень
ароматичный лечебный чай. Род базилик (Ocimum) насчитывает
до 150 видов, распространенных в тропических и субтропических
странах, особенно в Африке. К этому роду относятся базилик
благородный (О. basilicum), родом из тропической Азии,
возделываемый во многих странах, в том числе в южных
частях бывшего СССР, как пряное растение. В Китае культура
этого растения известна с 500 г. до н. э. Другой известный
представитель этого рода — базилик эвгенолъный (О. gratissimum)
— кустарник, родом из тропической Азии, культивируется,
в частности, у нас в Грузии и в южных районах Краснодарского
края как эфиромасличное растение. Пользуется известностью
также базилик священный (О. sanctum) — палеотропиче-ский
кустарник, возделываемый в Индии и в других странах
как культурное растение. Род шпороцветник (Plectranthus)
включает около 250 видов, распространенных в тропических
и субтропических странах Старого Света. Ряд видов этого
рода достигает на севере Японии и южных районов Дальнего
Востока. Наконец, следует упомянуть палеотропический
род колеус. Некоторые виды, в том числе колеус съедобный
(С. edulis), имеют крахмалистые клубневидно утолщенные
корни и культивируются как пищевые растения в тропиках
Старого Света. Многие виды декоративны, и некоторые
из них выращивают в комнатах и садах. Индо-малайский
вид колеус амбоинский (С. amboinicus) употребляют в
качестве приправы к еде, а корни индийского колеуса
веттивериовидного (С. vettiverioides) идут на различные
украшения. В подсемейство катофериевые (Catopherioideae)
входит лишь один род катоферия (Catopheria, 3 вида),
распространенный от Мексики до Колумбии. Виды катоферии
— очень оригинальные по облику растения, характеризующиеся
зародышем с сочным корешком, прилегающим к семядолям.
Подсемейство лавандовые (Lavanduloideae) также заключает
только один род лаванда (Lavandula). Род лаванда, насчитывающий
около 28 видов, распространен главным образом в Средиземноморье
и Макаронезии, но его ареал простирается до Сомали в
Африке и до Индии. Сюда входят полукустарники и кустарники.
Некоторые виды с древних времен используют для получения
ценных эфирных масел. Лаванда узколистная (L. angustifolia)
— кустарник до 1 м, а иногда до 2 м высотой, широко
культивируется для получения ценных эфирных масел и
очень популярен также как декоративное растение. Эфирные
масла получают также из лаванды широколистной (L. lati-folia)
и некоторых других видов. Сухие цветки и листья лаванды
долго сохраняют пряный запах, их используют для отпугивания
моли. Следующее подсемейство — празиевые (Ргаsioideae)
состоит из 6 родов, распространенных преимущественно
в тропической Азии. Лишь один монотипный род празиум
(Prasium) встречается в Средиземноморье от Португалии
до Югославии. Для празиума, как и для других представителей
подсемейства, характерны костянковидные доли плода.
К обширному подсемейству яснотковые
(Lamioideae, у Мельхиора оно называется Stachyoideae)
принадлежит подавляющее большинство цветков. В это подсемейство
входят только два рода — большой род шлемник (Scutellaria),
насчитывающий около 300 видов, распространенный очень
широко по земному шару (за исключением Южной Африки),
и монотипный род салазария (Salazaria), распространенный
в США и Мексике. Более естественной по сравнению с системой
Мельхиора является система губоцветных, предложенная
в 1967 г. Р. Вундерлих. Она основывается главным образом
на строении плодов и пыльцевых зерен, а в последнее
время находит подтверждение и данными хемотаксономии.
Вундерлих принимает только 6 подсемейств: простантеровые,
живучковые, шлемниковые, чистецовые, чаберовые (Saturejoideae)
и катофериевые. Подсемейство празиевых Мельхиора она
объединяет с чистецовыми, а подсемейства розмариновые
и лавандовые — с выделяемым ею из яснотковых (чистецовых)
подсемейством чаберовых. Базиликовые Мельхиора также
присоединяются Вундерлих к чаберовым, но занимают в
этом подсемействе обособленное положение. Несмотря на
то что филогенетическая система Вундерлих имеет ряд
достоинств, она также, несомненно, подвергнется дальнейшим
изменениям.