Виды растений
(Классификация)

Зеленые водоросли
Вельвичиевые
Гингковые
Анакардиевые
Аралиевые
Бальзаминовые
Барбарисовые
Березовые
Бересклетовые
Бигнониевые
Бобовые
Бомбаксовые
Будлеевые
Буковые
Бурачниковые
Валериановые
Вересковые
Виноградовые
Гамамелисовые
Гвоздичные
Гераниевые
Геснериевые
Горечавковые
Гортензиевые
Гранатовые
Гречишные
Губоцветные
Жимолостные
Зонтичные
Ивовые
Кабомбовые
Кактусовые
Капперсовые
Кипрейные
Кисличные
Кленовые
Колокольчиковые
Коноплевые
Конскокаштановые
Крапивные
Крестоцветные
Крыжовниковые
Лавровые
Ластовневые
Липовые
Лотосовые
Лоховые
Льновые
Магнолиевые
Маковые
Маревые
Маслиновые
Марреновые
Миртовые
Молочайные
Нимфейные
Настурциевые
Непентовые
Норичниковые
Омеловые
Ореховые
Педалиевые
Первоцветные
Перцевые
Пионовые
Платановые
Повиликовые
Подорожниковые
Протейные
Раффлезиевые
Роголистниковые
Рогульниковые
Розоцветные
Росянковые
Рутовые
Самшитовые
Саррацениевые
Синюховые
Сложноцветные
Толстянковые
Тутовые
Тыквенные
Фиалковые
Чайные
Эбеновые
Класс однодольных
Агавовые
Амариллисовые
Аронниковые
Асфоделовые
Банановые
Бромелиевые
Водокрасовые
Драценовые
Лилейные
Луковые
Сусаковые
Спаржевые
Злаковые
Имбирные
Ирисовые
Осоковые
Орхидные
Пальмовые
Рогозовые
Частуховые

Главная - растения - семейство пасленовые


 

Семейство Пасленовые / Solanaceae

В семействе пасленовых около 90 родов и не менее 2500 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях, главным образом в Центральной и Южной Америке. Представители семейства — травы, кустарники или небольшие деревья с очередными (иногда в области соцветия супротивными), простыми листьями. Цветки обычно в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, остающаяся, часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5 или в зигоморфных цветках меньше (4—2); пыльники вскрываются продольно или верхушечными порами.

 

Пасленовые

Нектарный диск обычно развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, редко из 5 плодолистиков, обычно с верхушечным простым столбиком с двулопастным рыльцем; завязь обычно двугнездная (иногда ложно-3 или 5-гнездная) или редко 5-гнездная, обычно с многочисленными семязачатками. Плод -ягода или септицидная коробочка, редко плод распадающийся. Семена с эндоспермом. Цветки пасленовых опыляются различными насекомыми, а в тропических странах также птицами, а иногда даже млекопитающими.

Семейство пасленовых подразделяют на 2 подсемейства — нолановые (Nolanoideae) и собственно пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают как самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae). Подсемейство нолановых относительно более примитивно, чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода — нолана (Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до Патагонии и на Галапагосских островах) и алона (Alona, 5—6 видов в Чили). Это травы или маленькие кустарнички с очередными, цельными, более или менее суккулентными листьями, произрастающие главным образом вдоль морских побережий. Гинецей у них из 5 плодолистиков.

Все остальные роды семейства пасленовых входят в обширное подсемейство пасленовых. Оно, в свою очередь, подразделяется на 5 триб. Самой примитивной трибой считается триба никандровые (Nicandreae), состоящая из одного монотипного рода никандра (Nicandra), обитающего в Перу и Боливии. Это однолетняя трава с грубыми ребристыми жестко опушенными стеблями, зубчатыми или лопастными листьями, одиночными цветками, 3—5-гнездной завязью и довольно многосемянной ягодой, заключенной в сильно разрастающуюся при плодах чашечку.

Самой большой трибой семейства пасленовых является триба собственно пасленовых (Solaneae), куда входит несколько десятков родов. Завязь у них 2-гнездная, редко многогнездная (например, у томата). Триба, в свою очередь, подразделяется на несколько подтриб, из которых самая примитивная — подтриба дерезовых. Сюда входят деревья, кустарники или травы. Наиболее известный и самый крупный род дереза (Lycium) заключает около 100 видов листопадных или вечнозеленых прямостоячих или вьющихся, обычно колючих кустарников, распространенных в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, главным образом в Южной Америке. В нашей стране 7 видов в пустынях, полупустынях и степях им юго-востоке европейской части, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые виды разводят для изгородей и как декоративные. К подтрибе дерезовых относится и такой широко известный род, как красавка, или атропа (Atropa), состоящий из 4 видов, распространенных от Европы и Средиземноморья до Индии. В трибе пасленовых отдельную подтрибу составляют также роды скополия (Scopolia) и белена (Hyoscyamus). Многие виды скополии — скополия светло-желтая (S. lurida), обитающая в Гималаях, и скополия тангутская (S. tangutica), произрастающая в Тибете, содержат, кроме того, алкалоид атропин. Все 3 вида возделывают как ценные лекарственные растения. В роде белена (Hyoscyamus) около 20 видов, произрастающих на Канарских островах, в Европе, Северной Африке (до центральной части), Западной и Средней Азии. В России — 8 видов.

Подтриба пасленовых занимает центральное положение в одноименной трибе семейства. Здесь нужно прежде всего упомянуть довольно большой род физалис (Physalis), около 100 видов которого широко распространены в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, преимущественно в тропической Америке. Физалисы характеризуются очень крупной пузыревидно вздутой при плодах, красной или оранжевой чашечкой.

Но, безусловно, самым важным для человека является самый большой в семействе род паслен (Solanum), насчитывающий около 1700 видов, т. е. больше половины видового состава всего семейства. Он широко распространен в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий, но главным образом в Южной Америке. Это многолетние, реже однолетние травы, полукустарники с прямостоячими или вьющимися стеблями, иногда небольшие деревья. Плод 2-гнездная многосемянная ягода. В нашей стране около 20 дикорастущих видов паслена. К роду паслен относится ряд важнейших для человека культурных растении. Первое место среди них занимает картофель (от немецкого слова Kartoffel). В культуре известно в основном 2 близких вида — картофель андийский (S. andigena), издавна возделываемый на территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентины, и наш обыкновенный картофель.

И обширную трибу пасленовых, но в качестве отдельной подтрибы входят южноамериканский род цифомандра (Cyphomandra) и средиземноморско-азиатский род мандрагора (Mandragora). В роде мандрагора около 6 видов, распространенных от Пиренейского полуострова до Восточных Гималаев и Тибета. Большинство видов мандрагоры представляют собой многолетние травы, почти всегда бесстебельные, с очень крупными листьями в розетке, достигающей в диаметре 1—2 м и более. Мясистые, богатые крахмалом корни мандрагор обладают своеобразным ветвлением: подчас корень дает два вертикальных отростка и несколько напоминает фигуру человека. Из-за этой своей особенности мандрагора с древнейших времен овеяна легендами, приписывающими ей магическую силу. Кроме того, она содержит алкалоид гиосциамин и в средние века считалась одним из ценнейших лекарственных снадобий. В отличие от бесстебельных средиземноморских видов мандрагоры гималайско-тибетская мандрагора стеблевая (М. caulescens) имеет развитый стебель и более мелкие листья. В то же время ближайший родственный ей вид -мандрагора тибетская (М. tibetica) — представляет собой мелкое плотнорозеточное растение. Как можно предположить, в данном случае приспособительная эволюция шла по пути фиксации ювенильной фазы вегетативной сферы.

Далее в системе подсемейства пасленовых следует небольшая триба дурмановых (Datureae), характеризующаяся тем, что в результате развития двух ложных перегородок, разделяющих каждую из двух плацент первоначально двугнездной завязи, завязь становится как бы четырехгнездной. Плод у дурмановых — коробочка или ягода. Наиболее известным представителем этой трибы является род дурман (Datura), насчитывающий около 10 видов многолетних или однолетних трав, обитающих в тропических и тепло-умеренных странах, главным образом в тропической Америке. Цветки у видов дурмана крупные, с белый воронковидным венчиком длиной от 6 до 20 см и более. Все они отличаются крупными длиннотрубчатыми цветками с дурманящим запахом и опыляются преимущественно длиннохоботковыми ночными бабочками, которые отовсюду летят на запах дурмана, пренебрегая другими растениями. В процессе эволюции удлинение трубки венчика у многих представителей рода шло параллельно с увеличением длины хоботка некоторых бабочек бражников (Sphingidae). В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь определенными видами бражников, попадая в полную от них зависимость. Плоды дурманов — оригинальные шиповатые коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Эти ядовитые растения содержат ряд алкалоидов и находят применение в фармакопее, а как анестезирующие были известны еще древним перуанцам. Местами виды дурмана культивируют в качестве декоративных. В южных районах бывшего СССР культивируются дурман безвредный (D. innoxia) родом из Америки и дурман индийский (D. metel) родом из Юго-Западного Китая, незрелые плоды которых содержат скополамин.

К дурману очень близок и нередко объединяется с ним южноамериканский род бругмансия (Brugmansia), состоящий из 5 видов кустарников или небольших деревьев с очень крупными длиной до 30 см кожистыми листьями. Огромные яркие трубчатые цветки, висящие на длинных цветоножках, утром раскрываются, а днем, в жару, снова захлопываются, что в полной мере используют для себя виды дрозофилы. Мушки собираются в венчике сразу после его раскрывания. Несмотря на то что дрозофилы находятся в цветке поблизости от пыльников, они, по-видимому, участия в опылении не принимают. По истечении нескольких дней венчик цветка, населенного мушками, опадает и вместе с ним падают на землю подросшие личинки дрозофил, продолжая питаться оставшейся в венчике пыльцой. Вероятно, плодовые мушки завершают свой жизненный цикл вместе с цветком приютившей их особи. Г. К а р с о н, который наблюдал определенные виды дрозофил, поселяющиеся в цветках бругмансии белоснежной (В. Candida), считает, что эти виды плодовой мушки могут существовать только в сожительстве с бругмансией. Опыляются цветки более крупными насекомыми, способными проникать в цветок снизу вверх. Удлиненные мягкие или несколько деревянистые нераскрывающиеся плоды бругмансии содержат крупные клиновидные семена. В качестве декоративного растения широко известен «древовидный дурман», представляющий собой гибрид между бругмапсией белоснежной и бругмансией древесной (В. arborea).

Из других представителей трибы следует отметить чрезвычайно интересный род соландра (Solandra), около 10 видов которого распространены в тропической Америке. Большинство соландр представляет собой длинно- и толстостебельные лианы, обитающие в тропических горных лесах и обвивающие крупные деревья. Взбираясь по их стволам на большую высоту, лиана распластывает на верхушке кроны дерева простые цельнокрайние кожистые листья и подставляет солнцу крупные красивые, слегка зигоморфные колокольчатые цветки на толстых цветоножках. Многосемянные ягоды растений, свободно охваченные разросшейся яркой чашечкой, хорошо заметны сверху на поверхности кроны дерева-хозяина и поэтому охотно поедаются птицами, которые и разносят на дальние расстояния их почковидные мелкие семена. Некоторые особи соландры в преклонном возрасте почти или совершенно теряют связь с почвой, продолжая функционировать как полуэпифиты или как настоящие эпифиты. Наиболее красиво цветущие виды рода культивируют в тропических садах и оранжереях как декоративные. Особенно популярна соландра крупноцветковая (S. grandiflora), оплетающая живым ковром заборы и стены домов.

Интересно, что опыление некоторых представителей трибы дурмановых осуществляется не только различными насекомыми, по также и летучими мышами. Это прослежено для рода трианея (Trianaea), 3 вида которого распространены в горных лесах Северных Анд. У этих растений довольно крупные цветки располагаются на концах длинных висячих ветвей и выделяют обильный нектар. Цветки раскрываются вечером, испуская резкий неприятный запах, привлекающий летучих мышей.

Триба цестровых (Cestreae) получила наименование по наиболее заметному роду цеструм (Cestrum), объединяющему около 150 видов, обитающих в тропических и субтропических областях Америки. Это кустарники или небольшие деревья с цельными, большей частью узкими, часто опушенными листьями. Их цветки, собранные в верхушечные или пазушные соцветия с маленькой чашечкой и длинным воронковидным или трубчатым венчиком, открываются в основном по ночам, издавая сильный запах. Некоторые виды цеструма, как цеструм полевой (С. campestre), опыляются колибри. Плоды цеструмов — продолговатые ягоды.

К данной трибе принадлежит также и род табак, или никотиана (Nicotiana), насчитывающий 66 видов, из которых 45 обитают во внетропических частях Америки, а 21 вид приурочен к Австралии и Полинезии. К табакам близок род петуния (Petunia), представленный около 30 южноамериканскими видами; некоторые из них повсеместно культивируются как декоративные. У нас наиболее известна петуния гибридная (P. hybrida).

Крайне своеобразен относящийся к цестропым род маркея (Markea), 18 видов которого обитают по преимуществу в лесах тропической Америки — от бассейна реки Амазонки до Мексики. Некоторые виды маркеи представляют собой лианы с длинными изящными стеблями и простыми цельнокрайними листьями, собранными в пучки на концах веточек. Обвиваясь вокруг опоры, стебли маркеи вползают по деревьям все выше и выше, образуя в верхней части кроны дерева-хозяина терминальные соцветия с бархатистыми короткотрубчатыми ак-тиноморфнымн, часто пурпурно-зелеными цветками. С. Фогель в 1958 г. проследил, что цветки некоторых видов маркеи, такие, как маркея дресслери (М. dressier!), закрыты в дневное время и открываются только по ночам, привлекая своим запахом местных лесных крыс, которые и являются основными опылителями этих растений.

Очень близок к роду маркея как в систематическом отношении, так и по образу жизни род хуануллоа (Juanulloa). Растения, принадлежащие к этому роду, отличаются от видов рода маркея своими узкими трубчатыми опушенными цветками. Среди 12 видов хуануллоа, распространенных от Мексики до Боливии, имеются не только эпифиты, но даже и полупаразиты, живущие на деревьях. Обладая вполне развитыми и нормально функционирующими зелеными листьями, полупаразитные растения образуют гаустории, которые постепенно проникают в древесину молодых ветвей дерева-хозяина, высасывая из сосудов воду с растворенными в ней минеральными солями.

Наиболее подвинутой трибой семейства является триба сальпиглоссовых (Salpiglossideae). Растения, принадлежащие к ней, часто обладают зигоморфными цветками с 2—4 фертильными тычинками и септицидными раскрывающимися плодами типа коробочки с одревесневшей наружной эпидермой. Одним из примечательных родов трибы является схизантус (Schizanthus) — эндемичный чилийский род, насчитывающий около 10 видов. От остальных пасленовых он отличается ясно выраженной двугубостью крайне зигоморфного венчика. Из 5 тычинок только 2 фертильные, 2 превращены в стаминодии, а пятая очень редуцирована. Интересен механизм опыления цветков: две фертильные тычинки располагаются внутри губы, образованной двумя нижними лопастями венчика. Когда пчела или бабочка опускается на эту губу, пыльники энергично взрываются, выстреливая пыльцу в воздух. Некоторые из пыльцевых зерен обычно попадают на насекомое, которое переносит их к другому цветку. Некоторые виды этого рода издавна культивируют как декоративные.

Другой, заслуживающий внимания род сальпиглоссовых — брунфельсия (Brunfelsia) — состоит из 40 видов, произрастающих в тропической Америке. Это широко распространенные в тропической зоне декоративные деревья или кустарники, цветущие в сезон дождей и названные поэтому «дождевыми деревьями». Листья брунфельсии целытокрайние, кожистые, расположенные чаще на концах веточек, иногда собранные в пучки. Цветки слегка зигоморфные, синие, пурпурные или белые, с 4 фертильными тычинками. С возрастом цветки меняют окраску, как у бурачниковых. Плоды большинства видов — сочные или кожистые ягоды, окруженные слегка разросшейся чашечкой и содержащие крупные призматические семена с мясистым эндоспермом. Некоторые из видов весьма декоративны. Род сальпиглоссис (Salpiglossis), давший название трибе, в количестве 5 видов обитает в Южной Америке. Салъпиглоссис выемчатый (S. sinuata) встречается как декоративное в культуре.